Abb. 1. Strukturreiche Mischbestände können das Risiko biotischer Schäden senken und die Widerstandsfähigkeit von Waldbeständen erhöhen. Foto: Andreas Rigling (ETHZ)
Biotische Störungen durch Insekten und Krankheitserreger nehmen in europäischen Wäldern seit Jahren zu. Klimawandel und globaler Handel verschlimmern diese Entwicklung: Höhere Temperaturen, häufigere Trockenperioden und mildere Winter fördern die Entwicklung und Ausbreitung vieler Schadorganismen, während der internationale Warenverkehr das Risiko der Einschleppung gebietsfremder Arten erhöht. Das Zusammenwirken dieser Faktoren steigert die Wahrscheinlichkeit intensiverer oder grossflächiger Waldschäden. Vor diesem Hintergrund rückt eine präventive Waldbewirtschaftung mit standortgerechten und gemischten Beständen verstärkt in den Fokus. Welche Rolle Baumartenmischungen dabei spielen können und wo ihre Grenzen liegen, zeigt die folgende Einordnung.
Weniger Schäden in Mischbeständen
Die statistische Auswertung von über 600 Fallstudien zeigt, dass Waldbestände mit mehreren Baumarten im Durchschnitt rund 23 Prozent weniger von biotischen Schäden betroffen sind als Monokulturen (Abb. 2). Dies gilt für unterschiedliche Schadorganismen, darunter spezialisierte Insekten sowie invasive Arten. Der Effekt ist über viele Waldtypen hinweg nachgewiesen, auch wenn seine Stärke je nach Standort und Artenkombination variiert.
Abb. 2. Einfluss der Baumartenvielfalt auf Insektenbefall a) -23% über alle Studien hinweg sowie b) für Insektengruppen mit unterschiedlicher Ernährungsweise. Der Effekt ist besonders ausgeprägt bei spezialisierten Arten (-42%). Quelle: Jactel et al. 2021, verändert.
Mechanismen der Schadensminderung
Einerseits reduzieren Nicht-Wirtsarten in der Nachbarschaft die «Sichtbarkeit» geeigneter Wirtsbäume und erschweren es Schaderregern, ihre Zielbäume zu finden oder gezielt anzusteuern. Andererseits sinkt mit abnehmendem Anteil einer anfälligen Baumart deren Verfügbarkeit (Wirtsverdünnung), was den Aufbau hoher Populationsdichten begrenzt. Zusätzlich fördern struktur- und artenreichere Bestände natürliche Gegenspieler wie räuberische Insekten oder Vögel, wodurch sich die Schadensentwicklung weiter verlangsamen und abschwächen kann.
Abb. 3. Reinbestände können günstige Bedingungen für wirtstreue Schaderreger bieten, weil Wirtsbäume räumlich zusammenhängend, höher konzentriert und leicht auffindbar sind. Foto: Andreas Rigling (ETHZ)
Zusammensetzung vor Artenzahl
Abb. 4. Die Meta-Analyse aus 119 Studien zeigt eine geringere Insektenbelastung in Mischbeständen (links), besonders bei Laub-Nadel-Mischungen (rechts). Darstellung nach Jactel und Brockerhoff (2007).
Entscheidend für die präventive Wirkung gegen Insektenbefall von Mischbeständen ist nicht alleine die Anzahl der Baumarten, sondern auch deren gezielte Kombination. In vielen Fällen genügen bereits zwei Baumarten, um einen messbaren Effekt zu erzielen. Besonders wirksam ist, anfällige Wirtsbaumarten mit passenden Nicht-Wirtsarten zu mischen sowie Kombinationen von genetisch weniger verwandten Arten wie z.B. Nadel- und Laubbäumen (Abb. 4).
Bei Krankheitserregern (Pathogenen) zeigt sich ein vergleichbares Muster: Mischbestände weisen im Durchschnitt geringere Befallsstärken auf als Reinbestände (Field et al. 2025). Entscheidend ist auch hier weniger die Zahl der Baumarten als vielmehr die Identität der Nachbarbaumarten. Nicht anfällige Bäume unterbrechen die Wirtskontinuität, wodurch sich die Ausbreitung von Krankheitserregern verringert. Obwohl sich viele Krankheitserreger passiv verbreiten, etwa über Sporen, senken gemischte Bestände dennoch die Übertragungswahrscheinlichkeit, insbesondere wenn anfällige Bäume räumlich voneinander getrennt sind. Insgesamt können Mischbestände einen vorbeugenden Schutz vor Krankheiten bieten.
Praxisrelevante Planung
Die Auswahl geeigneter Baumartenmischungen sollte risikoorientiert erfolgen und standörtliche Bedingungen, klimatische Entwicklungen sowie bekannte biotische Risiken berücksichtigen. Ökonomische Faktoren, Pflegeaufwand und Wildverbiss beeinflussen die Umsetzung wesentlich (siehe unten). Langfristig können Mischungen zu stabileren Erträgen und einem geringeren Schadensrisiko beitragen.
Begrenzte Wirksamkeit von Bekämpfungsmassnahmen
Auch bei vorausschauender Bestandesgestaltung lassen sich biotische Schäden selbstverständlich nicht vollständig vermeiden. Weitere Massnahmen gegen Schaderreger (Abb. 5) bleiben daher gegebenenfalls Teil der Waldbewirtschaftung.
Abb. 5. Abnehmende Wirksamkeit und steigender Aufwand bei Bekämpfungsmassnahmen mit zunehmender Etablierung invasiver Schaderreger. Quelle: GAO 2015, verändert.
Der globale Handel erhöht das Risiko der Einschleppung gebietsfremder Schadorganismen. Kontrollen erfassen nur einen sehr geringen Teil der möglichen Einführung invasiver Arten. Tritt eine Art neu auf, kann eine Ausrottung in frühen Phasen (also bei frühzeitiger Entdeckung, solange das Vorkommen räumlich noch sehr begrenzt ist) gelingen. Mit zunehmender Etablierung sinken die Erfolgsaussichten jedoch deutlich: Eine Auswertung europäischer Programme dokumentiert 848 offiziell deklarierte Ausrottungsversuche gegen nicht-heimische Schädlinge und Krankheitserreger an Gehölzen seit 1945 (Branco et al. 2023). Weniger als 10% der bekannten nicht-heimischen Organismen an Gehölzen wurden überhaupt Ziel eines Ausrottungsversuchs. Rund ein Drittel dieser Fälle betraf Organismen, die noch auf das eingeführte Material beschränkt waren; dort lag die Erfolgsquote bei 100%. Betrachtet man nur bereits etablierte Arten, lag die Erfolgsquote bei 50% (Arthropoden) bzw. 61% (Pathogene). Das bedeutet, dass insgesamt nur 5% der etablierten Schadorganismen erfolgreich getilgt wurden. Als zentraler Einflussfaktor erwies sich die räumliche Ausdehnung: Der Erfolg nahm stark ab, wenn befallene Flächen bestimmte Grössen überschritten (Arthropoden: > 100 ha; Pathogene: > 10 ha).
Abb. 6. Frühes Befallsmerkmal am Stamm (Bohrmehl, hier des Citrusbockkäfers). Bei vielen Schaderregern entscheidet der Zeitpunkt: Je früher ein Befall erkannt wird, desto grösser ist der Handlungsspielraum. Foto: WSL
Mit fortschreitender Ausbreitung verschieben sich Zielsetzung und Erfolgsaussichten von Managementmassnahmen: Es dominieren Schadensbegrenzung und langfristiger Ressourcenschutz.
Hinzu kommen Zielkonflikte: Bekämpfungsmassnahmen können Nicht-Zielorganismen beeinträchtigen, ökologische Prozesse stören oder gesellschaftlich kontrovers sein.
Rolle natürlicher Gegenspieler
Ergänzend zur Prävention und Eindämmung kann die biologische Kontrolle invasiver Arten über natürliche Gegenspieler eine Rolle spielen. Langzeitstudien Langzeitstudien zur klassischen biologischen Schädlingsbekämpfung – also zur gezielten Einführung natürlicher Feinde aus dem Herkunftsgebiet eines Schadorganismus – zeigen jedoch, dass klassische biologische Bekämpfungsprogramme nur in einem begrenzten Teil der Fälle vollständig wirksam sind (vollständige Kontrolle in rund 11% der Fälle; Seehausen et al. 2021). Die Resultate hängen stark von Eigenschaften der Schaderreger, der Gegenspieler, der Wirtsarten sowie von den Managementbedingungen ab. Die Analysen betonen daher die Bedeutung einer sorgfältigen Abwägung und einer adaptiven, langfristigen Planung.
Auch einheimische natürliche Feinde tragen zur Regulation von Schadorganismen bei: Sie beeinflussen bereits die Etablierungswahrscheinlichkeit gebietsfremder Arten und können deren Populationsentwicklung sowie das Schadensausmass dämpfen. Artenreiche Waldbestände fördern diese Antagonisten zusätzlich (Stemmelen et al. 2021).
Natürliche Gegenspieler leisten damit zwar keinen kurzfristigen Bekämpfungserfolg, können aber zur langfristigen Stabilisierung von Schädlingspopulationen beitragen und sind Teil der ökologischen Grundausstattung widerstandsfähiger Waldbestände.
Prävention durch Baumartenmischung
Aus der vorliegenden Evidenz ergibt sich eine klare Konsequenz: Wenn biotische Schäden zunehmen und die Wirksamkeit nachträglicher Bekämpfung begrenzt ist, gewinnt die präventive Gestaltung von Waldbeständen an Bedeutung. Baumartenmischungen senken im Durchschnitt das Risiko biotischer Schäden und erhöhen die Widerstandsfähigkeit von Beständen.
Baumartenmischung ist kein Ersatz für Monitoring oder Management, sondern ein zentraler Hebel, um biotische Risiken frühzeitig zu begrenzen und die Abhängigkeit von reaktiven Massnahmen zu reduzieren.
Strukturelle und ökonomische Rahmenbedingungen
Die Umsetzung präventiver Baumartenmischungen hängt nicht allein von ihrer ökologischen Wirksamkeit ab, sondern stark von ökonomischen und institutionellen Rahmenbedingungen. Kurzfristige wirtschaftliche Anreize können langfristig risikoorientierte Entscheidungen verdrängen, insbesondere wenn Schäden zeitlich verzögert auftreten oder nicht vollständig von den Bewirtschaftenden getragen werden müssen. Förder- und Anreizsysteme sowie Eigentumsstrukturen beeinflussen die Praxis wesentlich und bestimmen mit, in welchem Umfang präventive Massnahmen tatsächlich umgesetzt werden.
Verbiss als begrenzender Faktor
Ein wesentlicher limitierender Faktor bei der Etablierung von Beständen ist der Verbiss durch Wildtiere. Die Auswirkungen unterscheiden sich regional stark und hängen von Wilddichte, Jagdstrategie und Baumartenwahl ab. Je nach Zusammensetzung können Mischungen den Verbissdruck verteilen oder mindern, ersetzen jedoch kein abgestimmtes Wildtiermanagement.
Abb. 7. Wildverbiss kann die Etablierung von Mischbeständen erschweren; Schutzmassnahmen und ein abgestimmtes Wildtiermanagement bleiben zentrale Voraussetzungen für die Umsetzung präventiver Strategien. Foto: Fritz Frutig (WSL)
Diese Rahmenbedingungen zeigen, dass wissenschaftliche Evidenz und praktische Umsetzung nicht deckungsgleich sind.
Ausblick
Biotische Störungen werden unter sich verändernden Umweltbedingungen weiter an Bedeutung gewinnen. Die wissenschaftliche Evidenz zeigt, dass Baumartenmischungen das Risiko biotischer Schäden im Durchschnitt senken und die Widerstandsfähigkeit von Waldbeständen erhöhen. Angesichts der begrenzten Wirksamkeit nachträglicher Bekämpfung kommt der vorbeugenden Bestandesgestaltung eine zentrale Rolle zu. Ob dieses Potenzial genutzt wird, entscheidet sich jedoch in der Umsetzung unter den gegebenen ökonomischen und institutionellen Rahmenbedingungen.
Literatur
Branco S., Douma J.C., Brockerhoff E.G., Gomez-Gallego M., Marcais B., Prospero S., … Branco M. (2023) Eradication programs against non-native pests and pathogens of woody plants in Europe: which factors influence their success or failure? NeoBiota. 84, 281-317. doi.org/10.3897/neobiota.84.95687
Field E., Hector A., Barsoum N., Koricheva J. (2025) Tree diversity reduces pathogen damage in temperate forests: A systematic review and meta-analysis. For. Ecol. Manag. 578(15). 13 p. doi.org/10.1016/j.foreco.2006.08.008
Jactel H., Brockerhoff E. G. (2007) Tree diversity reduces herbivory by forest insects. Ecol. Lett. 10(9), 835–848. doi.org/10.1111/j.1461-0248.2007.01073.x
Jactel H., Moreira X., Castagneyrol B. (2021) Tree Diversity and Forest Resistance to Insect Pests: Patterns, Mechanisms, and Prospects. Annu. Rev. Entomol. 2021(66), 277-96. doi.org/10.1146/annurev-ento-041720-075234
Seehausen M. L., Afonso C., Jactel H., Kenis M. (2021) Classical biological control against insect pests in Europe, North Africa, and the Middle East: What influences its success? NeoBiota. 65, 169-191. doi.org/10.3897/neobiota.65.66276
Stemmelen, A., Jactel, H., Brockerhoff E.G., Castagneyrol, B. (2021) Meta-analysis of tree diversity effects on the abundance, diversity and activity of herbivores' enemies. Basic and Applied Ecology, 58 (2022) 130-138. doi.org/10.1016/j.baae.2021.12.003
