Auch die Salweide (Salix caprea L.) kann nach Kalamitäten willkommene Naturverjüngung bilden und zugleich ökologische Vorteile bringen. Weidenarten haben eine langfristig stabilisierende Wirkung auf das Ökosystem durch
Sicherung und Verbesserung des Standorts,
Dekontamination von bedenklichen Böden durch sog. Phytoextraktion (Sanierung durch Schadstoffaufnahme) und
die Bereitstellung von Lebensräumen und Nahrung für viele Organismen.
Konkrete Informationen zum Samenflug sind bisher unzureichend, obgleich in zahlreichen Publikationen auf das enorme Ausbreitungspotential von Weidenarten verwiesen wird. Häufig besteht die Ansicht, dass mit Salweidensamen und -verjüngung reichlich und nahezu überall gerechnet werden kann.

Abb. 1: Geöffnete Kapseln mit Samen an Salweide. (Foto: K. Tiebel)
Untersuchung
Im Rahmen einer Untersuchung in den Hoch- und Kammlagen des Thüringer Waldes (750-900 m ü. NN) wurden auf fünf Sturmwurfflächen kreuzförmig angeordnete Linientransekte angelegt und auf diesen in 20 m Abständen insgesamt 166 Klebfallen aufgestellt (Abb. 2). Während des Samenfluges von April bis Juni wurden anhaftende Samen regelmäßig ausgezählt.
In einem 500 m breiten Streifen um diese Sturmwurfflächen wurden alle potentiellen Elternbäume der Salweide erfasst und ihr Geschlecht bestimmt. Auf einer Untersuchungsfläche wurden zusätzlich genetische Elternschaftsanalysen an 100 Verjüngungspflanzen sowie allen 9 Vater- und 11 Mutterbäumen im 500 m breiten Streifen um die Fläche durchgeführt.

Abb. 2: Am Versuchsort aufgestellte Klebfalle. (Foto: K. Tiebel)
Samendichten
Die höchsten Samenmengen von bis zu 156 Samen je Falle wurden direkt unter den Kronen beprobter Samenbäume erfasst. Mit zunehmender Distanz zum Mutterbaum nahmen die Samenmengen schnell ab, sodass im Durchschnitt noch 2 Samen je Falle in 40–50 m Entfernung und 1 Samen je Falle in 700–870 m Entfernung zur nächsten Samenquelle nachgewiesen wurden.
Maximale Samendichten unmittelbar unter den Baumkronen der Samenbäume sind auf die Ablagerung von größeren Samenklumpen und das Herabfallen ganzer Fruchtstände einschließlich gefüllter Kapseln zurückzuführen. Oftmals verflechten sich die feinen Haare der Salweidensamen bereits in den Kapseln und werden dann als Samenklumpen entlassen. In der Luft können diese Klumpen in kleinere Einheiten zerfallen oder sie bleiben aufgrund der höheren Sinkgeschwindigkeit in der Vegetation oder am Boden hängen
Ausbreitungseffekte
Klumpungen von Mutterbäumen an einem Standort führten zu aufsummierten Samenmengen an den dortigen Klebfallen. Jedoch löste sich dieser Effekt ab einer Entfernung von 350 m von der jeweiligen Samenquelle auf. Auch die Himmelsrichtung und das Geländerelief (hangab- und hangaufwärtsgerichteter Samenflug) sind bei Salweide nicht relevant. Der Samenflugzeitraum erstreckte sich über drei Monate, beginnend Mitte April mit den Salweiden in den Tallagen und ab Mitte Mai fortsetzend in den Hoch- und Kammlagen. Im ersten Fangmonat wurden dabei je nach Untersuchungsfläche 65–97% aller erfassten Salweidensamen gefangen.
Die Ausbreitungsdistanzen der windverbreiteten Salweidensamen (ausgestattet mit Flughaaren) scheinen im Vergleich zu geflügelten Samen bei anderen Baumarten deutlich größer auszufallen. In der Literatur finden sich für Salweide teilweise extreme Samenausbreitungsdistanzen von 2 bis 200 km, was in unserer Studie den sehr frühen Fang von Samen in den Hochlagen erklärt, die ursprünglich von Mutterbäumen aus den Tallagen stammen. Die Samen werden vermehrt bei Windturbulenzen und nicht bei hohen Windgeschwindigkeiten ohne Turbulenzen aus den Kapseln entlassen. Aufgrund der geringen Sinkgeschwindigkeit können die kleinen, sehr leichten Samen durch konvektive Luftströmungen dann leicht in höhere Lagen verfrachtet werden und damit sehr weite Distanzen zurücklegen. Dies ist auch auf großen Schadflächen mit eigenem Windregime förderlich. Dadurch sind kaum zeitliche und räumliche Ablagerungsmuster oder Himmelsrichtungseffekte und Reliefeinflüsse mess- oder nachweisbar. Des Weiteren kommt es durch die weiten Ausbreitungsdistanzen zu vielfältigen Überlagerungsmustern der Samenschatten einzelner beteiligter Samenbäume. Der Eindruck, dass Salweidensamen und -verjüngung omnipräsent sind und man sich auf beides in gewissem Umfang auf Störungsflächen verlassen kann, wird durch die vorliegenden Analysen unterstützt.
Distanzeffekte aus der Elternschaftsanalyse
Auf einer der fünf Versuchsflächen wurden Verjüngungspflanzen per Genanalysen den benachbarten potentiellen Eltern zugewiesen. Dabei konnten nur 29 von 100 beprobten Salweiden-Verjüngungspflanzen auf dieser Störungsfläche einem Vater- oder Mutterbaum im Umkreis von 500 m zugeordnet werden. 10 Individuen stammten von einem Mutterbaum und 15 Individuen von einem Vaterbaum ab. Nur 4 Verjüngungspflanzen hatten beide Eltern im Umkreis. Da 81 Individuen nicht ihre Eltern im Umkreis hatten, lag ein hoher Anteil externen Genflusses von mehr als 500 m Distanz vor (86% bei den Sameneltern und 81% bei den Polleneltern). Die Ausbreitungsentfernung des erfolgreichsten Mutterbaums (mit 8 identifizierten Nachkommen) lag zwischen 550 und 800 m. Alle zugeordneten Verjüngungspflanzen waren gleichmäßig auf der Untersuchungsfläche verteilt, ohne nachweisbare räumlich-genetische Variationen.
Der durch die Elternschaftsanalyse belegte externe Genfluss weist sowohl auf weite Flugdistanzen der Pollen als auch der Samen hin. Neben der Samenmorphologie (klein und leicht) kann eine weitere Ursache für die enorme Fernausbreitung in der hohen Rate an sekundärer Verfrachtung nach der ersten Ablagerung auf dem Waldboden durch Windturbulenzen liegen. Solche Wiederflüge können in Abhängigkeit von der Bodenbeschaffenheit bis zu 50% betragen.
Folgerungen für die Praxis
Die Untersuchungen zur Samenausbreitung von Salweide zeigen, dass
- Richtungseffekte keine Rolle bei der Samenausbreitung dieser Baumart spielen,
- die Position des Samenbaums im Gelände keinen Einfluss hat (Reliefunabhängigkeit) und
- die Samenbaumanzahl auf die abgelagerte Samendichte ab einer Entfernung von >50 m vernachlässigbar ist.
Im Zuge der enormen Fernausbreitung von mehr als 800 m lösen sich zeitliche und räumliche Ablagerungsmuster auf. Die Ergebnisse lassen den Schluss zu, dass von einer samenquellenunabhängigen Samenablagerung zwischen 10–20 n m-² während jedes Samenjahres ausgegangen werden kann. Mit Blick auf die natürliche Wiederbewaldung von Störungsflächen durch Salweide sind diese Samendichten ausreichend.
Salweidensamen verlieren jedoch bereits nach wenigen Tagen bis Wochen unter natürlichen Bedingungen ihre Keimfähigkeit. Limitierende Faktoren sind nach dem Samenanflug fehlende oder unzureichend vorhandene Mikrostandorte (feuchter Mineralboden) und klimatisch-standörtlich ungünstige Bedingung während der Keimung. War die Keimung trotz aller Widrigkeiten erfolgreich, droht generell hoher Wildverbiss bei Salweiden.
Durch die weiten Ausbreitungsdistanzen und die Omnipräsenz der Samen bestehen im Gegensatz zu anderen Baumarten keine dringenden Notwendigkeiten einer Anhäufung und räumlichen Optimierung der Elternbäume als Saatgutvorsorge für den nächsten Kalamitätsfall. Allerdings müssen weibliche und männliche Elternbäume erhalten, vitalisiert und gefördert werden. Hierzu eignen sich aufgrund der enormen Distanzvorteile wenige, aber besonders verlässliche Orte für die Erhaltung und Kronenpflege der Salweide, wie z.B. Bachläufe, Lücken, Blößen, Ruderalflächen, Waldränder oder markante Wegekreuzungen.





