Bei Waldverjüngung und Wiederbewaldung von Schadflächen können neben windverbreiteten Baumarten (Birke, Weide, Lärche, Erle, Fichte, Kiefer) auch tierisch verbreitete Baumarten eine plan- und steuerbare Rolle einnehmen (z.B. Vogelbeere, Kirsche, Eibe, Eichen, Buche, Els- und Mehlbeere). Für einen besonderen Fall, die sogenannte endozoochore Samenausbreitung, d.h. die Ausbreitung nach Passieren des Darmtrakts, sind vor allem Vögel (z.B. Amsel, Star, Drossel) verantwortlich. Nach dem Verzehr der Früchte werden die Samen meist an anderer Stelle unbeschädigt und keimfähig ausgeschieden. Obwohl sich einzelne Vogelarten in ihren Habitatansprüchen unterscheiden, setzen Vögel allgemein ihren Kot inklusive kostenloser Baum- und Strauchsamen bevorzugt an schutzbietenden Waldrändern, in strukturreichen, geschlossenen Waldbereichen, aber auch auf Blößen ab. Dies können Waldbewirtschaftende insbesondere auf Schadflächen nutzen, indem bei der Flächenräumung bewusst einzelne vogelfreundliche Strukturen belassen werden.

Untersuchung

Im Jahr 2015 wurden zur Untersuchung dieses endozoochoren Sameneintrages auf fünf Fichtensturmwurfflächen Kotfallen in den Hoch- und Kammlagen des Thüringer Waldes ausgelegt. Unter Berücksichtigung der jeweiligen Flächenausdehnung und -form wurden kreuz- und sternförmig angeordnete Linientransekte zwischen Freifläche und Bestandesrand angelegt. Das Auslegen der Kotfallentücher (0,25 m²) erfolgte zufällig in 20m-Abständen auf den Kahlflächen und zugleich systematisch im unmittelbaren Umkreis von vorhandenen Strukturelementen. Als Strukturelemente dienten verbliebene Tothölzer (abgestorbene Restvorräte, über den Boden aufragende Totäste, umgeklappte Wurzelteller, Stubben und Hochstubben), etablierte Verjüngungspflanzen (Fichten, Birken, Ebereschen und Rotbuchen) und künstlich eingebrachte Elemente (Wildzaun und Einzelschutz). In den angrenzenden intakten Beständen wurden die Kottücher außerdem möglichst stammnah an Altfichten ausgelegt (Abb. 1).

Wissenschaftliche Übersichtsgrafik zu Strukturelementen in einem Wald und deren Häufigkeit. Die Abbildung ist in mehrere Bereiche gegliedert: Verjüngung, Totholzelemente, künstliche Elemente, Freiflächen und Altbestand. Für jede Kategorie werden handgezeichnete Skizzen typischer Strukturen gezeigt, darunter junge Nadel- und Laubbäume verschiedener Höhenklassen, abgestorbene Bäume, liegendes Totholz, Wurzelteller, Hochstubben, Baumstümpfe, künstliche Schutzelemente sowie eine offene Freifläche. Rechts ist ein einzelner hoher Altbaum dargestellt. Neben den Zeichnungen befinden sich Balkendiagramme mit der Beschriftung „Kothaufen [n/m²]“, die die mittlere Anzahl von Kothaufen für die jeweiligen Strukturelemente zeigen. Zusätzlich sind die Stichprobengrößen (n) angegeben. Die höchsten Werte treten bei Totästen und abgestorbenen Einzelbäumen auf, während Freiflächen, Baumstümpfe und künstliche Elemente nur geringe Werte aufweisen. Die Grafik dient dem Vergleich der Nutzung verschiedener Waldstrukturen anhand der Verteilung von Kothaufen.

Abb. 1: Mittlere Vogelkotdichten (orange) unter Strukturelementen (mit dazugehöriger Höhenangabe) und auf der Freifläche ohne Strukturelemente, sowie Anzahl (n) der beprobten Elemente (Zeichnung: K. TIEBEL).

Strukturelemente als bevorzugte Rast- und Sitzgelegenheiten für Vögel

Auch wenn der Stichprobenumfang für die jeweils beprobten Strukturelemente sehr unterschiedlich ausfiel, belegen die Daten den häufigeren Aufenthalt und Kotfall der Vögel auf abgestorbenen, auf der Fläche belassenen Baumteilen. Anhand der Kotdichte (20 n/m²) konnte gezeigt werden, dass bevorzugt aufrechte Totäste liegender Restkronen aufgesucht wurden. Unter umgeklappten Wurzeltellern erreichte die mittlere Kothaufendichte 4,6 je m². Im Vergleich zu den Stubben bis einen Meter Höhe (0,8 n/m²) wurden unter Hochstubben (3,9 n/m²) deutlich höhere Kothaufendichten nachgewiesen. Im direkten Umfeld sowie unter bereits etablierter Verjüngung von Birke und Eberesche fand sich kein Vogelkot. Fichtenverjüngung (1,1 n/m²) und Fichtenbaumholz in den angrenzenden Beständen (1,8 n/m²) wurde selten angeflogen. Unter den künstlich eingebrachten Sitzgelegenheiten (Einzelschutz und Zaun) war kein Vogelkot vorhanden. Im Vergleich zu Freiflächen ohne Strukturelemente (0,4 n/m²) steigern belassene Strukturelemente die Vogelkotdichte signifikant (Abb. 2). 

Die Grafik zeigt einen Vergleich der mittleren Dichte von abgesetztem Vogelkot pro Quadratmeter zwischen Flächen mit und ohne Strukturelemente. Auf der x-Achse sind die Kategorien „ja“ (mit Strukturelementen) und „nein“ (ohne Strukturelemente) dargestellt, auf der y-Achse die Anzahl der Vogelkotablagerungen pro Quadratmeter. Für Flächen mit Strukturelementen liegt der Mittelwert bei etwa 2,6 Kotablagerungen pro Quadratmeter, für Flächen ohne Strukturelemente bei etwa 0,4. Die Mittelwerte sind als rote Rauten dargestellt, die vertikalen Fehlerbalken zeigen die Streuung der Werte. Die Stichprobengrößen betragen n = 221 für Flächen mit Strukturelementen und n = 179 für Flächen ohne Strukturelemente. Ein mit drei Sternen (***) gekennzeichneter Signifikanzbalken über den beiden Gruppen weist auf einen hochsignifikanten Unterschied hin. Die Grafik verdeutlicht, dass auf Flächen mit Strukturelementen deutlich mehr Vogelkot nachgewiesen wurde als auf strukturlosen Freiflächen.

Abb. 2: Die mittlere Vogelkotdichte aller Untersuchungsflächen unterscheidet sich mit vs. ohne Strukturelemente signifikant (Mann-Whitney-U-Test: p < 0,001***).

Auch die flächenspezifische Betrachtung zeigt eine deutlich höhere Anzahl abgesetzten Vogelkots im unmittelbaren Umkreis vorhandener Strukturelemente. Eine Ausnahme bildete hierbei nur eine von fünf Flächen. Hier konnte nirgendwo Vogelkot erfasst werden. Diese Fläche war mit mehr als 12 ha auch die größte untersuchte Schadfläche. 

Schussfolgerungen für die Forstpraxis

Grundsätzlich unterliegt die Fernausbreitung von Samen durch Vogelarten auf Freiflächen Einschränkungen. Das Vorhandensein von Strukturelementen ist eine notwendige Voraussetzung für den endozoochoren Sameneintrag auf Freiflächen. Vögel bevorzugen Rast- und Sitzgelegenheiten zum Absetzen von Kot, die als Sichtschutz vor Feinden dienen und zugleich ein weites Sichtfeld gewährleisten. Freiflächen ohne Strukturen bieten keinen Schutz und werden deshalb weitgehend von Vögeln gemieden. Findet sich in den offenen Bereichen jedoch attraktive Nahrung für Vögel, werden diese Flächen dennoch angeflogen.

Die vorliegende Untersuchung weist auf eine Präferenz der Vögel für stehende, stärker dimensionierte und mindestens einen Meter hohe Strukturelemente hin. Künstlich eingebrachte Sitzgelegenheiten sind in der Regel keine Alternative zu Totholzelementen. Maßgeblich sind vor allem vertikale Strukturen mit horizontalen Abzweigungen und ausreichenden Sitzhöhen. Durch das Belassen von

- liegendem und stehendem Totholz mit stärker dimensionierten Ästen, 

- einer ausreichenden Anzahl an beasteten Hochstubben und 

- geworfenen Wurzeltellern 

können bestmögliche Voraussetzungen für den natürlichen Sameneintrag einiger Baum- und Straucharten auf Schadflächen durch Vögel geschaffen werden. Eine komplette Beräumung dieser „Schlüsselstrukturen“ sollte daher vermieden werden.

Schwach dimensionierte Birken, Ebereschen oder Fichten wurden weitgehend von den Vogelarten gemieden. Grund dafür sind vermutlich die häufiger vertikal ausgerichteten und biegsamen Äste dieser Verjüngungspflanzen, welche unter Gewichtsbelastung nachgeben. 

Vorsorgen ist wichtig

Als weitere Voraussetzung gilt jedoch, dass samen- und fruchttragende Bäume der gewünschten Baumarten noch in Nachbarschaft vorhanden sind. Untersuchungen konnten zeigen, dass die von Vögeln zurückgelegten Ausbreitungsdistanzen um die jeweilige Samenquelle oft weniger als 100 m umfassen. Meist scheiden Vögel die aufgenommenen Samen bereits im Umkreis von 30 bis 40 m um die Samenquelle wieder aus. Daher sollten bereits etablierte Verjüngungspflanzen und ältere Samenträger endozoochor verbreiteter Baumarten unbedingt im Forstbetrieb erhalten und gefördert werden. Wer dies im Vorfeld des Kalamitätsereignisses vernachlässigt, für den schwinden die Hoffnungen auf Vogelarten, deren Samenverbreitung und Förderung der Naturverjüngung. Damit erübrigt sich aus dieser besonderen Perspektive auch das Belassen von förderlichen Strukturelementen zu Gunsten einiger wertvoller Baum- und Straucharten. Allerdings sind mit Totholz auch andere wichtige Prozesse und Funktionen in Waldökosystemen verknüpft, die Waldbewirtschaftende abwägen sollten.