Abb. 1. Lichtere und vielfältige Bestände fördern die Jagdmöglichkeiten. Alte und tote Bäume sind allerdings ebenso notwendig und sichern Quartiersmöglichkeiten. Foto: Nora Dalüge
Die Waldbewirtschaftung prägt nicht nur Baumarten und Struktur unserer Wälder, sondern formt auch die ökologischen Wechselwirkungen. Die Waldnutzung und dadurch entstehende offene Waldstrukturen und Lücken beeinflussen Fledermäuse, indem sie den freien Luftraum erhöhen und damit die Jagdbedingungen für schnell fliegende Arten verbessern.
Eine neue Studie aus dem Schwarzwald zeigt nun zudem, dass diese Waldstrukturen auch das Insektenvorkommen beeinflussen und sich so auch indirekt über das Nahrungsangebot auf Fledermäuse auswirken.
Gleichzeitig verringern Baumentnahmen die Verfügbarkeit von Bäumen mit Mikrohabitaten wie Höhlen, Spalten oder abstehender Borke, die mit zunehmendem Baumalter entstehen und wichtige Quartiermöglichkeiten bieten.
Das Dilemma: Einerseits fördern Auflichtungen die Jagd – doch je stärker der Eingriff, desto knapper werden wichtige Fledermausquartiere.
Für die Förderung von Fledermäusen, die in Wäldern erheblich zur Reduzierung von Schädlingen beitragen können (Beilke und O’Keefe 2023; Charbonnier et al. 2014), müssten daher sowohl mehr Tot- und Altholzstrukturen erhalten werden als auch das Portfolio an Maßnahmen genutzt werden, um Lücken und halboffene Wälder zu gestalten.
Wer jagt wo? Verschiedene Fledermausgilden
Fledermäuse können in drei ökologische Gilden eingeteilt werden, die sich aus Unterschieden im Körperbau und in der Echoortung ergeben und ihr Flugverhalten bestimmen: Auf kurze Distanzen ortende Fledermäuse (short-range echolocators = SRE), auf mittlere Distanzen ortende Fledermäuse (mid-range echolocators = MRE) und auf lange Distanzen ortende Fledermäuse (long-range echolocators = LRE; Tab. 1). Diese Einteilung hilft auch, unterschiedliche Reaktionen auf Strukturveränderungen zu erklären, denn die drei Betriebsmodi bedingen, was als «guter» Wald wahrgenommen wird: Dichte Bestände begünstigen das wendige Navigieren der SRE, offene Kronen und Korridore erweitern den Aktionsraum der MRE, LRE benötigen große, zusammenhängende offene Bereiche oder breitere Waldschneisen.
| Gilde | Gattungen | Flugraum und Jagdweise |
|---|---|---|
| Auf kurze Distanzen ortende Fledermäuse (short-range echolocators = SRE) | Myotis (Mausohren), Plecotus (Langohren), Barbastella (Mopsfledermäuse) | Wendiger Flug nahe der Vegetation, Jagd auch in dichteren Wäldern |
| Auf mittlere Distanzen ortende Fledermäuse (mid-range echolocators = MRE) | Pipistrellus (Zwergfledermäuse), Hypsugo (Alpenfledermäuse) | Flug in halboffene Waldlebensräumen, wie Waldwegen und Waldrändern |
| Auf lange Distanzen ortende Fledermäuse (long-range echolocators = LRE) | Nyctalus (Abendsegler), Eptesicus (Breitflügelfledermäuse), Vespertilio (Zweifarbfledermäuse) | Schneller Flug im freien Luftraum z.B. über den Kronen, entlang von Schneisen und Waldlichtungen |
Durch die naturnahe Waldwirtschaft, die Dauerwaldstrukturen und geschlossene Kronendächer fördert, stehen die Bäume dicht und es gibt oft nur wenige lückige Bereiche. Da diese geschlossenen Wälder für viele Fledermausarten zu dicht sind, konzentrieren sich deren Aktivitäten oft entlang von Waldrändern und Wegen oder nehmen nach Durchforstungen zu. Wird die Durchforstung ausgesetzt, dauert es mitunter über 30 Jahre, bis Wälder wieder geeignete offene Strukturen zeigen und die Fledermausaktivitäten steigen (Carr et al. 2020).
Gildenspezifische Reaktionen der Fledermausaktivität auf die Kronenstruktur wurden in zahlreichen Studien nachgewiesen. Wie diese jedoch mit Nahrungs- und Quartierressourcen zusammenhängen, ist bislang nur unzureichend verstanden. Daher nutzte die aktuelle Studie aus dem Schwarzwald Strukturgleichungsmodelle, um direkte und indirekte Zusammenhänge zwischen der Intensität der forstlichen Bewirtschaftung, der Waldstruktur, Insekten und Fledermäusen zu untersuchen.
Die Ergebnisse zeigten, dass die Bewirtschaftung Fledermäuse sowohl über die Habitatstruktur als auch über Veränderungen der Insektenangebots beeinflusst (Abb. 2).
Abb. 2. Visualisierung der in der Studie gefundenen Beziehungen zwischen Waldstrukturen, der Bewirtschaftungsintensität, der Bodenvegetation, Insekten und Fledermäusen. Rote Pfeile zeigen positive, blaue negative Einflüsse, und schwarze Pfeile symbolisieren Zusammenhänge mit einem Optimum (unimodale Beziehung). Während durchgezogene Pfeile Effekte auf höhere trophische Ebenen zeigen (bottom-up), heben gestrichelte Pfeile umgekehrte Effekte hervor (top-down). Quelle: Hendel et al. 2025 (verändert).
Neue Erkenntnisse über die Beziehungen zwischen Fledermäusen und Insekten
Wird der Bestand kleinräumig, beispielsweise durch forstliche Maßnahmen, geöffnet, erhöht sich die Deckung der Bodenvegetation, welches Nachfaltervorkommen und somit die Nahrungsressourcen für Fledermäuse fördert. Von den gestiegenen Nachtfaltervorkommen profitieren auch SRE-Fledermausarten, die als an geschlossene Wälder angepasst gelten. Während frühere Studien zeigten, dass die Häufigkeit von Nachtfaltern mit der Baumdichte oder mit der Zeit seit dem Ende der Bewirtschaftung zunimmt (Carr et al. 2020), identifiziert die neue Studie die Unterwuchsvegetation als einen zentralen Treiber der Nachtfalterhäufigkeit in Dauerwäldern.
Abb. 3. Die hohe Deckung der Bodenvegetation in lichteren Wäldern erhöhte die Zahl gefangener Nachtfalter. Das Foto zeigt die parallele Erfassung von Nachtfaltern mit Lichtfallen und Fledermäusen mit Hilfe von automatischen akustischen Aufnahmegeräten. Zusätzlich wurden Wetterdaten aufgezeichnet. Foto: Anna-Lena Hendel
Während die SRE-Aktivität in Wäldern mit steigender Baumdichte abnimmt, kann sie in Waldlücken geringer sein als in geschlossenen Wäldern (Froidevaux et al. 2016). Der Effekt von Waldlücken auf SRE-Fledermäuse, darunter viele spezialisierte Myotis-Arten, hängt vermutlich stark von der Größe der Öffnungen ab: Kleine Lücken bieten den Tieren noch ausreichend Deckung (Jung et al. 2025). In den kleinen Lücken im Schwarzwald hatte nicht die Offenheit selbst, sondern die Bodenvegetation einen negativen Effekt: Sie erhöht zwar das Vorkommen der Nachtfalter, erschwert aber gleichzeitig jenen SRE-Arten die Jagd, die freien Zugang zum Waldboden brauchen. Dies ist besonders für das Große Mausohr (Myotis myotis) wichtig, das Laufkäfer vom Boden aufsammelt und in Buchenhallenwäldern geeignete Jagdhabitate findet.
Mit der Intensität der forstlichen Eingriffe in den Wäldern steigt zudem die Häufigkeit von Laufkäfern, die von einer größeren Strukturvielfalt der bodennahen Lebensräume profitieren und wiederum von spezialisierten Fledermausarten gefressen werden.
Neben den Effekten von Insekten auf Fledermäuse zeigt die Studie zudem «top-down» Effekte, die zeigen, dass Fledermäuse nicht nur auf die Waldstruktur reagieren, sondern auch die Nahrungsnetze im Wald beeinflussen: In Nächten mit hoher Aktivität von MRE und Zwergfledermäusen (Pipistrellus pipistrellus) nahm die Häufigkeit der Nachtfalter deutlich ab (siehe Abb. 2, gestrichelte Linien). Die Fledermäuse haben die Nachtfalter entweder gefressen, oder diese könnten den Fledermäusen ausgewichen sein: Immerhin hören viele Nachtfalterarten Ultraschall und reagieren mit abrupten Kurswechseln, Abtauchen oder dem Meiden ganzer Bereiche auf diese Signale. Dies könnte zu dynamischen Verschiebungen von Insekten-Ansammlungen führen und weniger konkurrenzfähige SRE-Arten benachteiligen.
Die Ergebnisse der Studie im Schwarzwald liefern eine wichtige Grundlage für weitere Untersuchungen und zeigen, dass die Verfügbarkeit von Insekten stark von der Bewirtschaftungsintensität, der Waldstruktur und der Baumartenzusammensetzung beeinflusst wird – häufig indirekt über die Unterwuchsvegetation. Erstmals dokumentiert werden zudem Reaktionen von SRE-Fledermäusen auf Insektenhäufigkeit, jedoch nicht auf die Insektenvielfalt.
Quartiere als limitierender Faktor
Die Jagdlebensräume sind aber nur ein wichtiger Teil des Fledermaushabitats. Für viele Fledermausarten sind Baumhöhlen, Spalten und abstehende Rindentaschen wichtige Lebensstätten (Abb. 4). Auch schon kleinere Höhlen, wie solche, die durch Spechte oder Astabbrüche entstehen, sind nach einiger Zeit als Fledermausquartier geeignet. In den Baumquartieren ziehen Fledermäuse ihren Nachwuchs auf, finden wohltemperierte Verstecke und Winterquartiere. Solche Quartiersstrukturen nehmen mit zunehmender Bewirtschaftungsintensität ab und sind in nadelholzreichen Beständen seltener. Positiv wirkt sich der Stammdurchmesser aus: Wo mächtige Bäume stehen, steigt die Chance geeignete Quartiere zu finden. Ebenso können tote Bäume und Pionierbaumarten, die auch bei geringeren Durchmessern eine größere Vielzahl an Mikrohabitaten aufweisen (Spînu et al. 2022; 2023) und die Quartierverfügbarkeit erhöhen.
Abb. 4. Mit zunehmender Nutzung werden Mikrohabitate wie Fäulnishöhlen, Spechthöhlen, Spalten oder abstehende Rindentaschen seltener – und damit sichere Fledermausquartiere rar. Fotos: Taschenführer Baummikrohabitate
Auf den den Untersuchungsflächen im Schwarzwald zeigt sich kein Zusammenhang zwischen der Mikrohabitatdichte und der Fledermausaktivität. Deshalb sind erstere aber nicht weniger wichtig. Fledermäuse sind sehr wählerisch, wechseln häufig ihre Baumquartiere und brauchen deshalb eine große Auswahl an Baumquartieren. Alte Bäume, Habitatbaumgruppen und stehendes Totholz sichern Mikrohabitate, deren Fehlen die ökologische Funktionalität des Waldes für Fledermäuse erheblich einschränkt.
Warum Fledermausschutz wichtig ist
Alle in Mitteleuropa heimischen Fledermausarten nutzen den Wald und reagieren sensibel auf Umweltveränderungen. Fledermäuse sind hocheffiziente Insektenjäger, die zur Regulierung von Insektenschädlingen beitragen und dadurch eine wertvolle Unterstützung für die Forstwirtschaft leisten. Da sie geringe Reproduktionsraten haben, kann der Verlust einzelner Quartiere erhebliche Auswirkungen auf lokale Populationen haben. Schutzmaßnahmen in Wäldern sind daher entscheidend für ihren Erhalt und nach nationalem sowie europäischem Recht verbindlich vorgeschrieben. Alle in Europa vorkommenden Arten sind in Anhang IV der FFH-Richtlinie aufgeführt, einige zusätzlich in Anhang II. Die Richtlinien schreiben auch den Erhalt ihrer Fortpflanzungs- und Ruhestätten verbindlich vor.
Konsequenzen für die Praxis
Mit zunehmender Intensität der Waldbewirtschaftung verschiebt sich das Verhältnis zwischen offenen und geschlossenen Strukturen. Damit entsteht ein ökologischer Zielkonflikt: Eingriffe, welche die Jagdlebensräume der Fledermäuse verbessern, verringern gleichzeitig das Quartierangebot. Die Bewirtschaftung kann zu einer räumlichen Entkoppelung von Jagdhabitaten und Quartierstandorten führen, sodass die Funktionen «Jagd» und «Quartier» nicht mehr auf derselben Fläche vorkommen. Insbesondere Waldfledermäuse mit kleinen Aktionsradien sind aber auf die räumliche Nähe beider Lebensraumkomponenten angewiesen.
In bewirtschafteten Wäldern kann die Ausweisung von Habitatbaumgruppen und Waldrefugien, die über das Alt- und Totholzkonzept gefördert werden, Quartiersstrukturen in räumlicher Nähe zu den Jagdhabitaten bewahren. Weil die Entwicklung von Mikrohabitaten und geeigneten Quartiersstrukturen längere Zeiträume erfordert, ist der zusätzliche Erhalt von Totholz und Habitatbäumen, zum Beispiel nach natürlichen Waldstörungen, sinnvoll, um die mittelfristigen Defizite an Mikrohabitaten in Wirtschaftswäldern zu kompensieren.
Um die Nahrungs- und Quartierhabitate der verschiedenen Fledermausarten und -gilden zu fördern, braucht es eine größere Vielfalt an Strukturen und Sukzessionsphasen in der Waldlandschaft. Durch räumliche und zeitliche Staffelung von Eingriffen kann eine enge Verzahnung zwischen den Jagd- und Quartierbereichen der Fledermäuse erreicht werden.
Auch Gestaltungsmaßnahmen entlang von Waldrändern haben großes Potential, die Jagdhabitate für Fledermäuse zu verbessern. Da die derzeitige Bewirtschaftung das Spektrum der strukturellen Elemente in Wäldern nach wie vor einschränkt, sollte das Portfolio der waldbaulichen Optionen genutzt werden, um fehlende Lebensraumstrukturen zu ergänzen.
Wissenschaftliche Originalpublikation
Hendel, A.-L., Douma, J. C., Klingenfuß, S., Pereira, J. M. C., Ruppert, L., Spînu, A. P., Frey, J., Denter, M., Liu, X., Storch, I., Klein, A. M., & Braunisch, V. (2025). Disentangling direct and indirect effects of forest structure on biodiversity: Bottom-up and top-down effects between forestry, bats and their insect prey. Journal of Applied Ecology, 62, 93–105. https://doi.org/10.1111/1365-2664.14822.
Weitere Verweise zur im Text verwendeten Literatur finden sich in der wissenschaftlichen Originalpublikation (PDF).
