Fig. 1. I pipistrelli reagiscono in modo sensibile alle utilizzazioni e alle strutture forestali. I popolamenti boschivi più radi e diversificati favoriscono le loro attività di caccia. Tuttavia, anche gli alberi vecchi e morti sono necessari e garantiscono possibilità di trovare rifugi sicuri. Foto: Nora Dalüge
La gestione forestale non solo influenza la composizione delle specie arboree e la struttura delle nostre foreste, ma modella anche le interazioni ecologiche. A seguito delle utilizzazioni forestali, le strutture forestali aperte e le radure che ne derivano influenzano i pipistrelli, aumentando lo spazio aereo libero e migliorando così le condizioni di caccia per le specie che volano velocemente.
Un nuovo studio condotto nella Foresta Nera dimostra ora che queste strutture forestali influenzano anche la presenza di insetti e quindi hanno un effetto indiretto sui pipistrelli, attraverso l'offerta di nutrimento.
Allo stesso tempo, l'abbattimento degli alberi riduce la disponibilità di alberi con microhabitat come cavità, fessure o corteccia sporgente, che si formano con l'avanzare dell'età degli alberi e che offrono importanti possibilità di rifugio.
Il dilemma: da un lato, il diradamento favorisce la caccia, ma più forte è l'intervento, più scarsi diventano gli importanti rifugi per i pipistrelli.
Per promuovere i pipistrelli, che possono contribuire in modo significativo alla riduzione dei parassiti nelle foreste (Beilke e O'Keefe 2023; Charbonnier et al. 2014), sarebbe quindi necessario preservare un maggior numero di strutture di legno morto e vecchio e ricorrere a una serie di provvedimenti per creare spazi aperti e foreste semi-aperte.
Chi caccia e dove? Le diverse tipologie di pipistrelli
I chirotteri possono essere suddivisi in tre gilde ecologiche (tab. 1), che derivano dalle differenze nella struttura corporea e nell'ecolocalizzazione, e che determinano il loro comportamento di volo :
- pipistrelli che localizzano a breve distanza (short-range echolocators = SRE)
- pipistrelli che localizzano a media distanza (mid-range echolocators = MRE)
- pipistrelli che localizzano a lunga distanza (long-range echolocators = LRE)
Questa classificazione aiuta anche a spiegare le diverse reazioni ai cambiamenti strutturali, poiché le tre modalità operative e di volo, determinano ciò che viene percepito come una «buona» foresta: i popolamenti boschivi densi favoriscono la navigazione agile degli SRE, le chiome aperte e i corridoi ampliano lo spazio di azione degli MRE, mentre gli LRE necessitano di grandi aree aperte contigue o di radure più estese.
| Gilda | Generi | Spazi di volo e modalità di caccia |
|---|---|---|
| Pipistrelli che localizzano a breve distanza (short-range echolocators = SRE) | Myotis (vespertili), Plecotus (orecchione comune), Barbastella (pipistrelli barbastelli) | Volo agile vicino alla vegetazione, caccia anche in boschi più fitti |
| Pipistrelli che localizzano a media distanza (mid-range echolocators = MRE) | Pipistrellus (pipistrelli nani), Hypsugo (pipistrelli alpini) | Volo in habitat boschivi semi-aperti, come sentieri forestali e margini boschivi |
| Pipistrelli che localizzano a lunga distanza (long-range echolocators = LRE) | Nyctalus (nottole), Eptesicus (serotini = pipistrelli dalle ali larghe), Vespertilio (pipistrelli bicolori) | Volo veloce in spazi aperti, ad esempio sopra le chiome degli alberi, lungo sentieri o strade e nelle radure |
Grazie a una silvicoltura naturalistica che favorisce strutture forestali permanenti e chiome chiuse, gli alberi sono fitti e in genere vi sono solo poche aree aperte. Poiché queste foreste chiuse sono troppo fitte per molte specie di pipistrelli, le loro attività si concentrano spesso lungo i margini dei boschi e i sentieri o aumentano dopo il diradamento. Se i diradamenti vengono sospesi, a volte ci vogliono più di 30 anni prima che le foreste tornino ad avere strutture aperte adeguate e che le attività dei pipistrelli aumentino (Carr et al. 2020).
Le reazioni dell’attività dei pipistrelli specifiche di ogni gilda in relazione alla struttura delle chiome sono state dimostrate in numerosi studi. Tuttavia, si comprende ancora poco come esse siano collegate alle risorse alimentari e di rifugio. Per questo, lo studio condotto nella Foresta Nera ha utilizzato modelli di equazioni strutturali per analizzare le relazioni dirette e indirette tra l’intensità della gestione forestale, la struttura del bosco, gli insetti e i pipistrelli presenti.
I risultati hanno mostrato che la gestione influisce sui pipistrelli sia tramite la struttura dell’habitat, sia tramite mutamenti nell’offerta di insetti (fig. 2).
Fig. 2. Visualizzazione delle relazioni individuate nello studio tra strutture forestali, intensità della gestione, vegetazione del suolo, insetti e pipistrelli. Le frecce rosse indicano influenze positive, quelle blu influenze negative e quelle nere relazioni ottimali (relazione unimodale). Mentre le frecce continue indicano effetti sui livelli trofici superiori (bottom-up), le frecce tratteggiate evidenziano effetti inversi (top-down). Fonte: Hendel et al. 2025 (modificato).
Nuove conoscenze sulle relazioni tra pipistrelli e insetti
Quando il popolamento viene aperto su piccola scala, ad esempio tramite interventi selvicolturali puntuali, aumenta la copertura della vegetazione al suolo, dinamica che favorisce la presenza di falene notturne incrementando quindi le risorse alimentari a disposizione dei pipistrelli. Dell’aumento delle falene notturne beneficiano anche le specie SRE, considerate adattate ai boschi chiusi. Mentre studi precedenti hanno mostrato che la frequenza delle falene notturne aumenta con la densità arborea o con il tempo trascorso dalla fine della gestione (Carr et al. 2020), il nuovo studio identifica la vegetazione del sottobosco come un fattore chiave che determina la frequenza delle falene notturne nelle foreste a copertura continua.
Fig. 3. L'elevata copertura della vegetazione al suolo favorisce la presenza di falene notturne nelle foreste più rade. La foto mostra il rilevamento in parallelo di falene con trappole luminose e dei chirotteri con l'ausilio di registratori acustici automatici. Sono stati inoltre registrati i dati meteorologici. Foto: Anna-Lena Hendel
Mentre l'attività SRE diminuisce nelle foreste con una densità arborea crescente, essa può risultare inferiore nelle radure rispetto alle foreste chiuse (Froidevaux et al. 2016). L'effetto delle radure boschive sui pipistrelli SRE, tra i quali si trovano molte specie specializzate di Myotis, dipende probabilmente in larga misura dalle dimensioni delle aperture: le radure di piccole dimensioni offrono agli animali una copertura sufficiente(Jung et al. 2025). Nelle piccole radure della Foresta Nera, non è stata l'apertura in sé ad avere un effetto negativo, ma piuttosto la vegetazione del suolo: essa aumenta la presenza di falene notturne, ma allo stesso tempo rende più difficile la caccia alle specie SRE che hanno bisogno di libero accesso al suolo forestale. Ciò è particolarmente importante per il verpertilio maggiore (Myotis myotis), che caccia i coleotteri presenti al suolo e trova habitat di caccia adatti nelle fustaie adulte di faggio.
Mit der Intensität der forstlichen Eingriffe in den Wäldern steigt zudem die Häufigkeit von Laufkäfern, die von einer größeren Strukturvielfalt der bodennahen Lebensräume profitieren und wiederum von spezialisierten Fledermausarten gefressen werden.
Parallelamente all’intensità degli interventi selvicolturali nei boschi, aumenta anche la frequenza dei coleotteri terricoli (carabidi), che beneficiano di una maggiore diversità strutturale degli habitat prossimi al suolo e che, a loro volta, vengono divorati da specie di pipistrelli specializzate.
Oltre agli effetti degli insetti sui pipistrelli, lo studio mostra anche effetti «top-down», che indicano che i pipistrelli non reagiscono solo alla struttura del bosco, ma influenzano anche le reti trofiche forestali: nelle notti con elevata attività di MRE e di Pipistrelluspipistrellus (pipistrello nano), la frequenza delle falene notturne è diminuita nettamente (cfr. fig. 2, linee tratteggiate). I pipistrelli potrebbero aver predato le falene notturne oppure queste potrebbero essersi allontanate per sfuggire loro: molte specie di falene notturne percepiscono infatti gli ultrasuoni e reagiscono con cambiamenti di rotta improvvisi, picchiate o evitando intere aree in risposta a questi segnali. Ciò potrebbe causare spostamenti dinamici degli sciami di insetti e svantaggiare le specie SRE meno competitive.
I risultati dello studio nella Foresta Nera offrono una base conosciriva importante per ulteriori ricerche e mostrano che la disponibilità di insetti è fortemente influenzata dall’intensità della gestione, dalla struttura del bosco e dalla composizione delle specie arboree, spesso in modo indiretto tramite la vegetazione del sottobosco. Inoltre, per la prima volta vengono documentate reazioni dei pipistrelli SRE alla frequenza degli insetti, ma non alla loro diversità specifica.
I microhabitat quali fattori ambientali limitanti
Gli habitat di caccia sono solo una parte importante dell'habitat dei pipistrelli. Per molte specie di chirotteri, le cavità degli alberi, le fessure e le tasche di corteccia sporgenti sono ambienti di vita importanti (fig. 3). Anche cavità più piccole, come quelle create dai picchi o dalla rottura dei rami, dopo un certo tempo diventano rifugi adatti ai pipistrelli. Nei rifugi sugli alberi i pipistrelli allevano la loro prole, trovano nascondigli ben temperati e rifugi invernali. Tali strutture di rifugio diminuiscono con l'aumentare dell'intensità della gestione forestale e sono più rare nei boschi ricchi di conifere. Il diametro dei tronchi ha un effetto positivo: dove ci sono alberi imponenti, aumentano le possibilità di trovare rifugi adatti. Allo stesso modo, anche gli alberi morti e le specie arboree pioniere, che presentano una maggiore varietà di microhabitat anche con diametri inferiori (Spînu et al. 2022; 2023), aumentano la disponibilità di rifugi.
Fig. 4. Con l'intensificazione delle utilizzazioni forestali, i microhabitat come cavità marcescenti, cavità di picchi, fessure o tasche di corteccia sporgenti diventano più rari, diminuendo pertanto la disponibilità di rifugi sicuri per i pipistrelli. Foto: Guida tascabile ai microhabitat arborei
Nelle aree di studio nella Foresta Nera non si riscontra alcuna correlazione tra le densità dei microhabitat e l'attività dei pipistrelli. Purtuttavia, i primi sono comunque fattori ambientali molto importanti. I pipistrelli sono molto esigenti, cambiano spesso i loro rifugi sugli alberi e hanno quindi bisogno di un'ampia scelta di possibili rifugi sugli alberi. Alberi secolari, gruppi di alberi habitat e legno morto in piedi garantiscono microhabitat preziosi, la cui assenza limita notevolmente la funzionalità ecologica di una foresta per i pipistrelli.
Perché la protezione dei chirotteri è importante
Tutte le specie di pipistrelli presenti nell'Europa centrale vivono nelle foreste e sono molto sensibili ai cambiamenti ambientali. Poiché hanno bassi tassi di riproduzione, la perdita di singoli rifugi può avere un impatto significativo sulle popolazioni locali. Le misure di protezione nelle foreste sono quindi fondamentali per la tutela delle specie di chirotteri presenti in Europa, che sono elencate nell'allegato IV della direttiva n. 92/43/CEE relativa alla conservazione degli habitat naturali e semi naturali e della flora e della fauna, oltre che nell'allegato II. Le direttive prescrivono anche la conservazione vincolante dei loro siti di riproduzione e di rifugio. A seguito degli interventi selvicolturali esiste un rischio elevato che i rifugi occupati dai chirotteri passino inosservati e che questi ultimi subiscano danni senza che nessuno se ne accorga. Inoltre, i pipistrelli svolgono anche un'importante funzione ecosistemica: essendo efficienti cacciatori di insetti, contribuiscono in modo significativo alla regolazione delle popolazioni di parassiti e sostengono così la silvicoltura.
Conseguenze per la pratica
Con l'aumentare dell'intensità della gestione forestale, il rapporto tra strutture aperte e chiuse tende a spostarsi. Ciò crea un conflitto in termine di obiettivi ecologici: gli interventi migliorano gli habitat di caccia dei pipistrelli da un lato, ma riducono allo stesso tempo l'offerta di rifugi. La gestione può comportare una separazione spaziale tra gli habitat di caccia e i luoghi di rifugio, cosicché le funzioni di «caccia» e «rifugio» non saranno più presenti nella medesima area boschiva. Tuttavia, i pipistrelli dei boschi che hanno un raggio d'azione ridotto dipendono in modo particolare dalla vicinanza spaziale di entrambe le componenti dell'habitat.
Nelle foreste gestite, la designazione di gruppi di alberi habitat e rifugi forestali, promossi attraverso l’offerta di legno vecchio e morto, può preservare le strutture di rifugio in prossimità degli habitat di caccia. Poiché lo sviluppo di microhabitat e di strutture di riparo adeguate richiede periodi di tempo più lunghi, la conservazione supplementare di legno morto e di alberi habitat, ad esempio dopo calamità naturali che perturbano le foreste, sono provvedimenti utili per compensare le carenze a medio termine di microhabitat, tipiche delle foreste gestite.
Per favorire gli habitat di caccia e di rifugio delle diverse specie e gilde di pipistrelli, è necessaria una maggiore varietà di strutture e di fasi successionali nel paesaggio forestale. Scaglionando gli interventi selvicolturali nello spazio e nel tempo, si può ottenere una stretta integrazione tra le aree di caccia e quelle di rifugio dei pipistrelli.
Anche interventi lungo i margini del bosco hanno un grande potenziale per migliorare gli habitat di caccia dei pipistrelli. Poiché la gestione attuale continua a limitare lo spettro degli elementi strutturali nei boschi, conviene sfruttare l’insieme delle opzioni selvicolturali per ampliare la gamma delle strutture, integrando gli habitat mancanti.
Pubblicazione scientifica originale
Hendel, A.-L., Douma, J. C., Klingenfuß, S., Pereira, J. M. C., Ruppert, L., Spînu, A. P., Frey, J., Denter, M., Liu, X., Storch, I., Klein, A. M., & Braunisch, V. (2025). Disentangling direct and indirect effects of forest structure on biodiversity: Bottom-up and top-down effects between forestry, bats and their insect prey. Journal of Applied Ecology, 62, 93–105. https://doi.org/10.1111/1365-2664.14822.
Ulteriori riferimenti bibliografici citati nel testo si trovano nella pubblicazione scientifica originale (PDF).
