Fig. 1. Des peuplements mélangés à structure diversifiée peuvent réduire le risque de dommages biotiques et renforcer la résistance du peuplement. Photo: Andreas Rigling (ETHZ)
Les perturbations biotiques causées par les insectes et les agents pathogènes augmentent depuis des années dans les forêts européennes. Le changement climatique et le commerce mondial aggravent cette tendance: des températures plus élevées, des périodes de sécheresse plus fréquentes et des hivers plus doux favorisent le développement et la propagation de nombreux organismes nuisibles, tandis que le commerce international de marchandises accroît le risque d’introduction d’espèces exotiques. La combinaison de ces facteurs augmente la probabilité de dommages forestiers plus intenses ou à grande échelle. Dans ce contexte, l’attention se porte de plus en plus sur une gestion forestière préventive avec des peuplements mélangés et adaptés à la station. Le rôle que peuvent jouer les mélanges d’essences et les limites de cette approche sont présentés ci-après.
Moins de dommages dans les peuplements mélangés
L’analyse statistique de plus de 600 études de cas montre que les peuplements forestiers composés de plusieurs essences sont en moyenne 23% moins touchés par les dommages biotiques que les monocultures (fig. 2). Cela vaut pour différents organismes nuisibles, notamment des insectes spécialisés et des espèces envahissantes. Cet effet a été démontré dans de nombreux types de forêts, même si son ampleur varie en fonction de la station et de la combinaison d’essences.
Fig. 2. Influence de la diversité des essences sur les infestations d’insectes a) -23% toutes études confondues et b) pour des groupes d’insectes ayant des régimes alimentaires différents. L’effet est particulièrement marqué pour les espèces spécialisées (-42%). Source: Jactel et al. 2021, modifié.
Mécanismes d’atténuation des dommages
D’une part, la présence d’essences non hôtes à proximité réduit la «visibilité» des arbres hôtes appropriés et complique la localisation ou le ciblage des arbres par les organismes nuisibles. D’autre part, plus la proportion d’une essence sensible diminue, plus sa disponibilité diminue (effet de dilution de l’hôte), ce qui limite l’établissement de fortes densités de population. De plus, les peuplements à structure plus diversifiée et plus riches en espèces favorisent les antagonistes naturels tels que les insectes prédateurs ou les oiseaux, ce qui peut encore ralentir et atténuer la progression des dommages.
Fig. 3. Les peuplements purs peuvent offrir des conditions favorables aux organismes nuisibles spécifiques à l’hôte, car les arbres hôtes sont contigus, plus concentrés et faciles à trouver. Photo: Andreas Rigling (EPFZ)
La composition prime sur le nombre d’espèces
Fig. 4. La méta-analyse de 119 études montre une infestation moindre dans les peuplements mélangés (à gauche), en particulier dans les mélanges de feuillus et de résineux (à droite). D’après Jactel et Brockerhoff (2007).
L’effet préventif contre les infestations d’insectes dans les peuplements mélangés ne dépend pas uniquement du nombre d’essences, mais aussi de leur combinaison ciblée. Dans de nombreux cas, deux essences suffisent pour obtenir un effet mesurable. Il est particulièrement efficace d’associer des essences hôtes sensibles avec des essences non hôtes appropriées, ainsi que de combiner des essences génétiquement moins apparentées, telles que des résineux et des feuillus (fig. 4).
On observe un schéma similaire avec les agents pathogènes: les peuplements mélangés présentent en moyenne des niveaux d’infestation plus faibles que les peuplements purs (Field et al. 2025). Là encore, ce n’est pas tant le nombre d’essences qui importe que la composition des essences voisines. Les arbres non sensibles interrompent la continuité de l’hôte, ce qui réduit la propagation des agents pathogènes. Bien que de nombreux agents pathogènes se propagent de manière passive, par exemple via des spores, les peuplements mélangés réduisent néanmoins la probabilité de transmission, en particulier lorsque les arbres sensibles sont séparés physiquement les uns des autres. Dans l’ensemble, les peuplements mélangés peuvent offrir une protection préventive contre les maladies.
Planification pratique
La sélection des mélanges d’essences appropriés doit être axée sur les risques et tenir compte des conditions stationnelles, de l’évolution climatique et des risques biotiques connus. Les facteurs économiques, les coûts d’entretien et l’abroutissement influencent considérablement la mise en œuvre (voir ci-dessous). À long terme, les mélanges peuvent contribuer à des rendements plus stables et à une réduction des risques de dommages.
Efficacité limitée des mesures de lutte
Même en gérant le peuplement de manière préventive, les dommages biotiques ne peuvent évidemment pas être totalement évités. D’autres mesures contre les organismes nuisibles (fig. 5) restent donc, le cas échéant, partie intégrante de la gestion forestière.
Fig. 5. Diminution de l’efficacité et augmentation des coûts des mesures de lutte au fur et à mesure de l’établissement des organismes nuisibles envahissants. Source: GAO 2015, modifié.
Le commerce mondial accroît le risque d’introduction d’organismes nuisibles exotiques. Les contrôles ne permettent de détecter qu’une très faible partie des introductions potentielles d’espèces envahissantes. Lorsqu’une espèce fait son apparition, son éradication peut réussir à un stade précoce (c’est-à-dire en cas de détection précoce, tant que sa présence est encore très limitée géographiquement). Cependant, les chances de succès diminuent fortement à mesure que l’espèce s’établit: une analyse des programmes européens recense 848 tentatives d’éradication officiellement déclarées contre des ravageurs et agents pathogènes non indigènes touchant les arbres et arbustes depuis 1945 (Branco et al. 2023). Moins de 10% des organismes non indigènes connus sur les végétaux ligneux ont fait l’objet d’une tentative d’éradication. Environ un tiers de ces cas concernait des organismes encore limités au matériel introduit; dans ces cas-là, le taux de réussite était de 100%. Si l’on ne considère que les espèces déjà établies, le taux de réussite était de 50% (arthropodes) et de 61% (agents pathogènes). Cela signifie qu’au total, seuls 5% des organismes nuisibles établis ont été éradiqués avec succès. L’étendue spatiale s’est avérée être un facteur déterminant: le taux de réussite diminuait fortement lorsque les surfaces infestées dépassaient certaines tailles (arthropodes: > 100 ha; pathogènes: > 10 ha).
Fig. 6. Signe précoce d’infestation sur le tronc (sciure de forage, ici produite par le capricorne asiatique des agrumes). Pour de nombreux organismes nuisibles, le moment de la détection est déterminant: plus une infestation est repérée tôt, plus la marge de manœuvre est grande. Photo: WSL
À mesure que la propagation s’étend, les objectifs et les chances de succès des mesures de gestion évoluent: la limitation des dommages et la protection à long terme des ressources deviennent prioritaires.
À cela s’ajoutent des conflits d’objectifs: les mesures de lutte peuvent affecter des organismes non ciblés, perturber les processus écologiques ou être controversées sur le plan sociétal.
Rôle des antagonistes naturels
En complément de la prévention et de l’endiguement, la lutte biologique contre les espèces envahissantes peut jouer un rôle par le biais d’antagonistes naturels. Des études à long terme sur la lutte biologique classique – c’est-à-dire l’introduction ciblée d’ennemis naturels provenant de la région d’origine d’un organisme nuisible – montrent toutefois que les programmes de lutte biologique classique ne sont pleinement efficaces que dans une proportion limitée de cas (contrôle total dans environ 11% des cas; Seehausen et al. 2021). Les résultats dépendent fortement des caractéristiques des organismes nuisibles, des antagonistes, des espèces hôtes et des conditions de gestion. Les analyses soulignent donc l’importance d’une réflexion approfondie et d’une planification adaptative à long terme.
Les ennemis naturels indigènes contribuent également à la régulation des organismes nuisibles: ils influencent déjà la probabilité d’établissement des espèces exotiques et peuvent freiner le développement de leur population ainsi que l’ampleur des dommages. Les peuplements forestiers riches en espèces favorisent en outre la présence de ces antagonistes (Stemmelen et al. 2021).
Si les antagonistes naturels n’apportent pas de résultats immédiats en matière de lutte, ils peuvent toutefois contribuer à la stabilisation à long terme des populations de ravageurs et font partie du socle écologique des peuplements forestiers résistants.
Prévention par le mélange des essences
Les preuves disponibles permettent de tirer une conclusion claire: lorsque les dommages biotiques augmentent et que l’efficacité de la lutte a posteriori est limitée, l’aménagement préventif des peuplements forestiers gagne en importance. Les mélanges d’essences réduisent en moyenne le risque de dommages biotiques et augmentent la résistance des peuplements.
Le mélange d’essences ne remplace pas la surveillance ou la gestion, mais constitue un levier central pour limiter les risques biotiques à un stade précoce et réduire la dépendance vis-à-vis des mesures réactives.
Conditions-cadres structurelles et économiques
La mise en œuvre de mélanges d’essences à vocation préventive ne dépend pas uniquement de leur efficacité écologique, mais aussi, dans une large mesure, du contexte économique et institutionnel. Les incitations économiques à court terme peuvent supplanter les décisions axées sur les risques à long terme, en particulier lorsque les dommages apparaissent avec un certain décalage dans le temps ou ne doivent pas être entièrement supportés par les gestionnaires. Les systèmes de subventions et d’incitations ainsi que les structures de propriété influencent considérablement la pratique et déterminent dans quelle mesure les mesures préventives sont effectivement mises en œuvre.
L’abroutissement comme facteur limitant
L’abroutissement par la faune sauvage est un facteur limitant majeur pour l’établissement des peuplements. Les effets varient considérablement d’une région à l’autre et dépendent de la densité du gibier, de la stratégie de chasse et du choix des essences. Selon leur composition, les mélanges peuvent répartir ou réduire la pression d’abroutissement, mais ne remplacent pas une gestion concertée de la faune sauvage.
Fig. 7. L’abroutissement peut compliquer la mise en place de peuplements mélangés; des mesures de protection et une gestion coordonnée de la faune sauvage restent des conditions essentielles à la mise en œuvre de stratégies préventives. Photo: Fritz Frutig (WSL)
Ces conditions-cadres montrent que les données scientifiques et la mise en œuvre pratique ne coïncident pas.
Perspectives
Les perturbations biotiques vont continuer à gagner en importance dans des conditions environnementales en constante évolution. Les preuves scientifiques montrent que les mélanges d’essences réduisent en moyenne le risque de dommages biotiques et augmentent la résistance des peuplements forestiers. Compte tenu de l’efficacité limitée de la lutte a posteriori, la composition préventive des peuplements joue un rôle central. Cependant, c’est la mise en œuvre dans le contexte économique et institutionnel donné qui déterminera si ce potentiel sera exploité.
Traduction: zieltext.ch
Références bibliographiques
Branco S., Douma J.C., Brockerhoff E.G., Gomez-Gallego M., Marcais B., Prospero S., … Branco M. (2023) Eradication programs against non-native pests and pathogens of woody plants in Europe: which factors influence their success or failure? NeoBiota. 84, 281-317. doi.org/10.3897/neobiota.84.95687
Field E., Hector A., Barsoum N., Koricheva J. (2025) Tree diversity reduces pathogen damage in temperate forests: A systematic review and meta-analysis. For. Ecol. Manag. 578(15). 13 p. doi.org/10.1016/j.foreco.2006.08.008
Jactel H., Brockerhoff E. G. (2007) Tree diversity reduces herbivory by forest insects. Ecol. Lett. 10(9), 835–848. doi.org/10.1111/j.1461-0248.2007.01073.x
Jactel H., Moreira X., Castagneyrol B. (2021) Tree Diversity and Forest Resistance to Insect Pests: Patterns, Mechanisms, and Prospects. Annu. Rev. Entomol. 2021(66), 277-96. doi.org/10.1146/annurev-ento-041720-075234
Seehausen M. L., Afonso C., Jactel H., Kenis M. (2021) Classical biological control against insect pests in Europe, North Africa, and the Middle East: What influences its success? NeoBiota. 65, 169-191. doi.org/10.3897/neobiota.65.66276
Stemmelen, A., Jactel, H., Brockerhoff E.G., Castagneyrol, B. (2021) Meta-analysis of tree diversity effects on the abundance, diversity and activity of herbivores' enemies. Basic and Applied Ecology, 58 (2022) 130-138. doi.org/10.1016/j.baae.2021.12.003
