Von den 112 in der Schweiz und den gegen 300 in Europa vorkommenden Borkenkäferarten befällt nur etwa ein gutes Dutzend in grösserem Ausmass lebende Bäume. Da diese Arten ökonomische Verluste verursachen können, werden sie als Schädlinge eingestuft. Borkenkäfer spielen aber eine wichtige ökologische Rolle beim Abbau von frischem Totholz oder bei der Gestaltung ganzer Lebensräume und sind daher wichtige Komponenten in der langfristigen, natürlichen Dynamik vor allem von Nadelwäldern. Wegen der wirtschaftlichen Bedeutung der schädlichen Arten wurden umfangreiche Untersuchungen zu ihren natürlichen Regulationsfaktoren durchgeführt, insbesondere zur Bedeutung von Spechten, räuberischen Käfern und Fliegen sowie von parasitischen Wespen.

Als Räuber bezeichnet man Gegenspieler (Antagonisten), die für ihre Entwicklung mehrere Beutetiere benötigen und meist grösser als ihre Beute sind. Die wichtigsten räuberischen Artengruppen – neben den weiter unten behandelten Spechten – finden sich unter den Käfern und Fliegen sowie den Milben (Abb. 2–4). Parasiten und Parasitoide entwickeln sich an oder in einem Wirt. Bei Parasiten überlebt der Wirt die Parasitierung meistens, bei Parasitoiden stirbt er ab. Hier von Interesse sind insbesondere Parasitoide. In der Regel sind dies ebenfalls Insekten. Pathogene sind Krankheitserreger.

Die wichtigsten Räuber, Parasiten und Pathogene («Natürliche Feinde») werden hier vorgestellt. Ihre Lebensweise und Wirkung werden im Originalartikel Natürliche Feinde von Borkenkäfern (Merkbl. Prax. 67) besprochen.

Räuberische Insekten

Fast 70 räuberischen Käferarten und über 30 Fliegenarten sind als Räuber von Borkenkäfern bekannt. Einige weitere Insekten ernähren sich mindestens fakultativ von Borkenkäfern.

Käfer


Abb. 2 – Wichtige Gegenspieler europäischer Borkenkäfer unter den Käfern (Familien, abgebildet je die genannte Art). Fotos: Josef Dvořák (E. marseuli), Waldentomologie WSL (P. vulneratus), Beat Wermelinger (alle anderen)

Fliegen


Abb. 3 – Wichtige Gegenspielern  europäischer Borkenkäfer unter den Fliegen (Familien, abgebildet je die genannte Art). Fotos: Robert Heemskerk (P. gobbertii), Jan Myšák (P. ustulata), Waldentomologie WSL (M. signaticornis, Z. tenella), Beat Wermelinger (alle anderen)

Weitere räuberische Insekten


Abb. 4 – Weitere Gegenspieler  europäischer Borkenkäfer unter den Insekten (abgebildet je die genannte Art). Fotos: Boris Loboda (S. pulchella), Beat Wermelinger (P. ratzeburgi)

Räuberische Milben

Betrachtet man Brutbilder von Borkenkäfern unter der Lupe, entdeckt man häufig eine reichhaltige Milbenfauna. Die Mehrzahl dieser Milben lebt allerdings von Pilzen, Nematoden oder anderen Organismen und benützt die Borkenkäfer lediglich als Vektoren (Transportvehikel), um von einem Baum zum anderen zu gelangen und neue Nahrungsquellen zu erschliessen. Einige wenige Arten leben aber räuberisch von Borkenkäfern und saugen deren Eier, Larven und Puppen aus.

Parasitoide

Die wichtigsten parasitischen Insekten sind die über 150 parasitoiden Wespenarten («Schlupfwespen» im weitesten Sinne). Sie töten während ihrer Larvalentwicklung genau einen Wirt. Die adulten Wespen nehmen als Nahrung nur Pollen, Nektar und Honigtau zu sich. Sowohl Eier, Larven, Puppen als auch adulte Borkenkäfer können spezialisierten Parasitoiden zum Opfer fallen. Ganz selten werden Eier parasitiert. Die Larven der meisten Parasitoiden leben dagegen ektoparasitisch an Larven oder Puppen von Borkenkäfern. Schliesslich gibt es noch Adultparasitoide. Sie überfallen sich einbohrende Borkenkäfer und injizieren ihnen ein Ei.


Abb. 6 – Wichtige Parasitoide  europäischer Borkenkäfer (Familien, abgebildet je die genannte Art). Fotos: Waldentomologie WSL (E. arctica), Beat Wermelinger

Räuberische und parasitische Larven (Auswahl)


Abb. 7 – Von etlichen Arten leben auch oder ausschliesslich die Larven räuberisch oder parasitisch. Fotos: Waldentomologie WSL (N. lentus), Beat Wermelinger (alle anderen)

Weitere Fotos von Borkenkäfer-Gegenspielern siehe www.wsl.ch/antagonisten ➝ Bildgalerie.

Spechte

Neben den wirbellosen natürlichen Fein­den von Borkenkäfern spielen auch Spechte eine gewisse Rolle als Antago­nisten. Einerseits picken sie Käfer von der Rindenoberfläche und hacken Larven, Puppen und Jungkäfer aus der Baumrinde heraus. Anderseits fallen ab­gehackte Rindenplatten mit der darun­terliegenden Borkenkäferbrut zu Boden, wo die Borkenkäferbrut entweder ver­trocknet, von Vögeln aufgepickt oder von räuberischen Insekten und Klein­säugern gefressen wird. In europäischen Fichtenwäldern ist der Dreizehenspecht ein wichtiger natürli­cher Feind von Borkenkäfern (Abb. 8).

Pathogene

Wie andere Insekten werden auch Borkenkäfer von verschiedenen Pilzen, Viren, Einzellern oder Nematoden be­fallen. Die wichtigsten und auch auffäl­ligsten Pathogene (Krankheitserreger) sind die Pilze. Die wichtigste Art beim Buchdrucker ist Beauveria bassiana (Abb. 9).

Andere Pathogene wie Viren und Ein­zeller (z. B. Bakterien, Protozoen, Mikro­sporidien, Amöben) werden von Bor­kenkäfern beim Fressen aufgenommen. Sie vermehren sich in deren Darmge­webe, dessen Zellen sie durch Toxine zerstören.

Nematoden oder Fadenwürmer ste­chen mit ihrem hohlen Stilett (Mund­werkzeuge) das Gewebe von Wirtstieren an und saugen es aus. Die höchstens wenige Millimeter langen Tiere dringen durch die Haut, die Mund- oder After­öffnung ins Körperinnere ihres Wirtes, wo sie in der Körperhöhle Zellen anste­chen und aussaugen. Der Beitrag von Nematoden zur Regulation von Borkenkäfern ist unklar, dürfte aber eher bescheiden sein.

Bedeutung natürlicher Feinde

Obwohl Spechte die auffälligsten Ge­genspieler von Borkenkäfern sind, wird ihnen im Allgemeinen keine entschei­dende Rolle bei der Regulation von Bor­kenkäfer­-Massenvermehrungen zuge­schrieben. Obwohl es eine Vielzahl von Untersu­chungen über die Mortalität von Borken­käfern durch räuberische und parasiti­sche Arthropoden sowie Pathogene unter Labor- und Freilandbedingungen gibt, kann ihre Wirkung nicht generell in Zahlen gefasst werden. Räuberische Insekten und Milben werden aber im Vergleich zu den Parasitoiden als sehr bedeutend betrachtet und können hohe Absterberaten bei Borkenkäfern verur­sachen.

Die Gesamtwirkung aller antagonisti­schen Organismen hängt von zahlrei­chen Faktoren ab: Witterung, Zeitpunkt innerhalb einer Massenvermehrung, Wechselwirkungen innerhalb von Antagonisten (Spechte und räuberische Arthropoden fressen auch andere räu­berische oder parasitische Insekten), Jahreszeit, lokale Besonderheiten und nicht zuletzt die Bekämpfungsmassnah­men des Menschen. Natürliche Feinde verhinden aber in der Latenzphase weit­gehend, dass die Borkenkäferpopulatio­nen eine Grösse erreichen können, die es ihnen erlaubt, auch vitale Bäume zu befallen. Erst ein Sturm oder eine Schwä­chung der Bäume führen dazu, dass sich die Borkenkäfer so stark vermehren kön­nen, dass genügend Käfer dem Tod durch natürliche Feinde entgehen, um vitale Fichten zu besiedeln.

Natürliche Feinde und Borkenkäferbekämpfung

Borkenkäfer werden üblicherweise bekämpft, indem die befallenen Bäume gefällt und aus dem Wald abgeführt werden. Dies zeigt aber nur Wirkung, wenn die Borkenkäfer tatsächlich noch im Baum und nicht schon ausgeflogen sind. Erfolgt diese Massnahme zu spät, kann sie sogar gegenteilige Wirkung haben, weil viele der natürlichen Gegenspieler des Buchdruckers später ausschlüpfen als diese Borkenkäferart (Abb. 10).

Speziell nach dem Überwintern fliegen vor allem die Parasitoiden («Schlupfwespen») sowie räuberische Fliegen und gewisse räuberische Käfer bis zu fünf Wochen später als der Buchdrucker aus. Werden die abgestorbenen Fichten – die Wirtsbäume des Buchdruckers – in dieser Zeit gefällt und entrindet oder abgeführt, werden keine Borkenkäfer eliminiert, sondern nur die noch darin befindlichen Antagonisten abgetötet oder entfernt. Beim Schlüpfen der ersten Buchdruckergeneration im Sommer ist diese Verzögerung weniger ausgeprägt. Durch Borkenkäfer befallene Bäume, die schon seit mehreren Monaten verlassen sind und deren Rinde abgefallen ist, beherbergen keine natürlichen Feinde von Borkenkäfer mehr, sie sind jedoch für andere Totholzbewohner wertvoll.

Der Klimawandel führt dazu, dass die Borkenkäfer früher ausfliegen und sich schneller entwickeln. Gegen Ende dieses Jahrhunderts wird pro Jahr regelmässig eine Generation Buchdrucker mehr entstehen und im Schweizer Mittelland werden jährlich drei Generationen die Norm sein. Ob die natürlichen Feinde ebenfalls zusätzliche Generationen bilden werden und wie sich die Verschiebung ihrer jährlichen Flugzeiten auf die Regulation von Borkenkäfern auswirken wird, kann derzeit kaum beurteilt werden. Beispiele anderer Räuber-Beute-Beziehungen zeigen aber, dass sich die Synchronisation im Klimawandel häufig verschlechtert.

Literatur

Literaturverweise finden sich im Originalartikel (PDF).

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