Die Roten Waldameisen leben alle als Staatengemeinschaften in Nestern, den Ameisenhaufen (Abb. 1). Sie umfassen in der Schweiz sechs verschiedene Arten, wovon fünf echte Waldbewohner sind.

  • Die Grosse Rote Waldameise (Formica rufa) hat abstehende Haare auf dem Rücken, nicht aber am Kopfhinterende. Sie bevorzugt Randstrukturen in Laub- und Nadelwäldern eher tieferer Lagen. Die meisten ihrer Nester sind sogenannt monogyn, sie haben somit nur eine Königin. Es gibt aber auch polygyne Völker mit mehreren Königinnen. Monogyne F. rufa-Völker umfassen einige 100‘000 Individuen, polygyne Völker sind grösser.
  • Die Kahlrückige Waldameise oder Kleine Rote Waldameise (Formica polyctena) kommt wie die Grosse Rote Waldameise ebenfalls in Laub- und Nadelwäldern vor. Ihr Rücken ist im Gegensatz zu den anderen Roten Waldameisen kaum behaart. Diese Art bildet die grössten Völker aller Waldameisen und ihre Nester sind fast immer polygyn. Ein grosses Nest kann bis zwei Meter hoch werden und über eine Million Arbeiterinnen sowie einige Tausend Königinnen enthalten. Es werden oft viele Zweignester gebildet, sodass zusammenhängende Kolonien desselben Volkes entstehen.
  • Die beiden Gebirgswaldameisen (Formica lugubris und Formica paralugubris) können nur genetisch sicher voneinander unterschieden werden. Die Völker beider Arten umfassen bis Hunderttausend Arbeiterinnen und weisen meist mehrere bis viele Königinnen auf. Die Koloniegründung erfolgt meist durch Tochternestbildung. Bei F. paralugubris können riesige Superkolonien mit über Tausend Nestern entstehen.
  • Die Schwachbeborstete Gebirgswaldameise (Formica aquilonia) kommt in der Schweiz ausschliesslich in den Nadelwäldern des Engadins vor, wo sie die häufigste Art ist. Sie hat – wie der Name sagt – kürzere Haare auf dem Rücken als die beiden anderen Gebirgswaldameisen. Diese polygyne Art bildet ebenfalls Kolonien mit mehreren Nestern.
  • Die Rotbraune Wiesenameise (Formica pratensis) baut ihre Nester vor allem in Wiesen und an Wald-, Weg- und Strassenrändern. Ihre Völker können mono- oder polygyn sein.

Biologie und Lebensweise

Die Biologie der verschiedenen Waldameisenarten wurde vor allem für die Grosse Rote Waldameise und die Kahlrückige Waldameise umfassend untersucht: Aus den von der Königin im Nest abgelegten Eiern schlüpfen nach zwei Wochen die Larven (Abb. 2). Diese entwickeln sich über vier Larvenstadien während rund zwei Wochen im Nestinnern und verpuppen sich anschliessend. Nach weiteren zwei Wochen schlüpfen die adulten Ameisen.

Ähnlich wie die Honigbienen leben die Waldameisen als straff organisierte Staatengemeinschaften mit verschiedenen Kasten, die klar definierte Aufgaben besitzen. Im Zentrum jedes Volkes stehen je nach Ameisenart eine bis über Tausende von Königinnen (Abb. 3).

Während ihrer Larvenentwicklung wird die Königin von den Arbeiterinnen mit "Ameisenmilch" gefüttert, einem sehr nahrhaften Sekret, das die Arbeiterinnen in Drüsen produzieren. Nach dem Schlüpfen wird die Königin noch im Nest oder auf dem Hochzeitsflug begattet, wirft ihre Flügel ab und verbleibt danach zeitlebens im Nest. Sie wird von den Arbeiterinnen mit proteinhaltiger Nahrung gefüttert und gepflegt. Die Hauptaufgabe der Königin ist die Produktion von Eiern – rund 30 Stück pro Tag, bei monogynen Völkern bis 300. Aus den befruchteten Eiern entstehen weibliche, aus den unbefruchteten männliche Tiere. Königinnen können bis über 20 Jahre alt werden und während dieser Zeit – je nach Art – bis zu einer Million Eier produzieren.

Die zweite weibliche Kaste bilden die Arbeiterinnen (Abb. 4). Sie besitzen die gleiche genetische Ausstattung wie die Königin, sind aber kleiner, immer ungeflügelt und haben meist verkümmerte Geschlechtsorgane. Arbeiterinnen übernehmen während ihres höchstens fünf Jahre dauernden Lebens Aufgaben im Innen- und Aussendienst. Die jungen Arbeiterinnen sind zuerst im Innendienst tätig. Ihre Hauptaufgabe besteht darin, sich um die Brut zu kümmern. Sie überziehen die Eier mit Speichel, um sie feucht zu halten, Pilzbefall zu verhindern und die zusammenklumpenden Eier besser transportieren zu können. Sie bereiten auch die eingetragene Beute auf, füttern damit die Larven und lagern diese zusammen mit den Puppen je nach Entwicklungsstand um. Auch die Königinnen, die ja das Nest nicht mehr verlassen, werden von den jungen Arbeiterinnen gefüttert. Die Innendienst-Arbeiterinnen kümmern sich auch um Unterhalt und Reparatur des Nests, regulieren dessen Temperatur, entsorgen leere Puppenhüllen und verteidigen das Nest gegen Angreifer.

Ältere Arbeiterinnen wechseln in den Aussendienst, wo sie in erster Linie für die Nahrungsbeschaffung verantwortlich sind. Sie jagen Insekten, melken den Honigtau – die zuckerhaltige Ausscheidung von Blattläusen – und transportieren die Nahrung zum Nest. Ausserdem besorgen sie Materialien für den Nestbau und verrichten den Tragedienst der Nestbewohner, wenn ein Teil des Volkes in ein anderes Nest umzieht. Die Zuteilung zu Innen- und Aussendienst ist jedoch flexibel.

Die dritte Kaste im Waldameisenstaat sind die Männchen (Abb. 5). Sie sind ähnlich gross wie die Königinnen und erhalten während ihrer Larvenentwicklung ebenfalls Ameisenmilch, ohne die sie sterben würden. Während ihres kurzen Lebens als adulte Tiere sind sie immer geflügelt. Männchen haben lediglich die Aufgabe, die jungen Königinnen zu begatten; kurz danach sterben sie.

Ernährung

Die Nahrung der Waldameisen besteht zu etwa einem Drittel aus Insekten und zu etwa zwei Dritteln aus Honigtau, dazu kommt noch etwas pflanzliche Nahrung. Dieses Verhältnis schwankt je nach Beuteangebot stark. Die Insektenbeute – vor allem Raupen, Fliegen und Pflanzensauger – dient als Proteinquelle für die Aufzucht der Nachkommen und für die Königinnen zur Eiproduktion. Daneben wird auch grösseres Aas verwertet.

Der Honigtau liefert die Hauptenergiequelle für die Arbeiterinnen. Insbesondere die Rindenläuse (Lachnidae) werden dabei regelrecht gemolken: Durch Betrillern mit den Fühlern regen die Waldameisen die Blattläuse zum Ausscheiden von mehr Honigtau an (Abb. 6). Im Gegenzug reinigen die Waldameisen die Blattläuse von verklebendem Honigtau und wehren Feinde der Läuse ab. Der Jahresbedarf eines grossen Nests mit einer Million Waldameisen liegt bei rund 30 kg Insekten (das sind gegen 10 Millionen Beutetiere) sowie etwa 500 kg Honigtau.

Feinde und Nutzniesser

Trotz Ameisensäure als Waffe haben Waldameisen zahlreiche Feinde. Die wichtigsten sind – mindestens unter den Arthropoden – die Ameisen selber. Völker verschiedener Arten der Roten Waldameisen oder sogar derselben Art haben fast identische Ansprüche. Das heisst, sie besetzen die gleiche ökologische Nische, und es herrscht deshalb ein erbitterter Konkurrenzkampf um das Territorium oder ergiebige Blattlauskolonien. Viele Milben, Spinnen, Schwebfliegen, Kurzflügler- und andere Käfer gehören zu den natürlichen Feinden von Waldameisen. Die meisten dieser Räuber erbeuten einzelne Ameisen und gefährden ein Volk als Ganzes nicht.

Wichtige Räuber von Waldameisen gibt es auch bei den Wirbeltieren. Vor allem die sogenannten Erdspechte (Grau- und Grünspecht), der Schwarzspecht und Rauhfusshühner verzehren vornehmlich Ameisen und können die Ameisennester schädigen (Abb. 7). Auch Wildschweine und Dachse können eine Bedrohung für ein Volk sein, wenn sie die Nesthaufen nach darin lebenden Käferlarven durchwühlen. Eine beschädigte Neststruktur lässt Regen ins Nest eindringen, was das Ameisenvolk empfindlich schwächen kann.

 

Das Ameisennest

Für das Errichten eines Nests bevorzugen Waldameisen gut besonnte Plätze an Waldrändern, Wegen und Lichtungen in Nadel-, Laub- oder Mischwäldern. Das Nest errichten sie häufig über einem alten Baumstrunk; es besteht aus der oberirdischen Nestkuppel (auch Haufen oder Hügel genannt) und dem unterirdischen Erdnest. Letzteres kann bis zwei Meter tief und ebenso breit werden. Im Innern des Erdnests befinden sich die Kammern und Gänge, in denen die Brut gelagert und transportiert wird. Als Baustoffe für die Nestkuppel dienen verschiedenste Materialien wie Koniferennadeln, Knospenschuppen, Zweigteilchen, aber auch lokal vorhandenes Fremdmaterial wie zum Beispiel Steinchen. Wo vorhanden, werden Harzteilchen eingearbeitet, die für bessere Neststabilität sorgen und zugleich eine gewisse antibakterielle Wirkung haben.

In einem funktionierenden Ameisennest wird eine aktive Temperaturregulation betrieben. Von etwa März bis Oktober halten die Ameisen die Temperatur in einem relativ engen Bereich von 25 bis 30 °C konstant. Eine wichtige Wärmequelle ist die Sonneneinstrahlung. Im Frühling erfolgt zudem ein aktiver Wärmetransport: Bei den ersten Sonnenstrahlen lassen sich die Ameisen auf der Kuppeloberfläche aufwärmen (Abb. 8). Anschliessend ziehen sie sich in das noch kalte Innere des Nests zurück und geben ihre Wärme an die Umgebung ab. Gegen eine Überhitzung des Nests im Sommer werden Ventilationsschächte von der Nestkuppel bis ins Innere des Nests errichtet, die je nach Bedarf geöffnet oder geschlossen werden.

Mit dem Einsetzen kühlerer Temperaturen und der Verknappung des Futters beginnt das Volk, sich auf den Winter vorzubereiten, indem die Ameisen Körpervorräte für den Winter anlegen. Ab Oktober beginnt die Einwinterung des Nests und die Nestdecke wird mit feinen Partikeln abgedichtet. Den Winter verbringt das Waldameisenvolk als adulte Arbeiterinnen und Königinnen in Kältestarre in unterirdischen Nestkammern, wo die Tiere gegen Frost geschützt sind.

Ökologische Bedeutung von Waldameisen

  • Die unterirdische Nestbautätigkeit der Waldameisen führt zu einer physikalischen, chemischen und biologischen Verbesserung des Bodens. Die Erde wird gelockert, mit organischer Substanz durchmischt und mit Nährstoffen angereichert. Der pH-Wert des Bodens steigt um ein bis zwei Einheiten an und seine Krümelstruktur verbessert sich. Es gelangt mehr Sauerstoff in den Boden und die Infiltration des Regenwassers wird erleichtert.
  • Waldameisen helfen auch beim Verbreiten der Samen von zahlreichen europäischen Kraut- und Holzpflanzen. Diese Art der Samenverbreitung wird Myrmekochorie genannt. Die Samen spezialisierter Pflanzen wie Taubnessel, Schneeglöckchen, Lerchensporn oder Veilchen besitzen sogenannte Elaiosomen – nahrhafte und für die Ameisen sehr schmackhafte Samenanhängsel. Die Ameisen schleppen die Samen zum Nest und beissen unterwegs oder im Nest den für sie wertlosen Samen ab, um nur das nahrhafte Elaiosom zu verwerten. Die Samen gelangen so an neue Orte und können dort keimen.
  • Wie bereits erwähnt dienen die Waldameisen als Nahrung für Insekten, Vögel und Wirbeltiere. Zudem nutzen Spechte oder Eichelhäher Ameisenhaufen, um sich mit Ameisensäure besprühen zu lassen oder um sich mit einer Ameise das Gefieder gegen Parasiten einzureiben. Da Waldameisen Blattlauskolonien durch Betrillern mit den Fühlern zu stärkerer Honigtauproduktion anregen (Abb. 6), können Honigbienen mehr Honigtau eintragen und zu Honig verarbeiten, wovon auch wir Menschen profitieren.
  • Die grösste Bedeutung haben Waldameisen als Jäger von Insekten wie Fliegen und Schmetterlingsraupen (Abb. 9). Dadurch spielen sie eine bedeutende Rolle bei der Regulation von potenziellen Schädlingen. Millionen von Beutetieren werden jährlich an die Brut und die Königinnen verfüttert. Der Insektenanteil an der Nahrung von Waldameisen kann bis weit über 90 Prozent betragen.

Verbreitung in der Schweiz

Um die aktuelle Verbreitung und Häufigkeit dieser wichtigen Insekten in der ganzen Schweiz besser abschätzen zu können, haben die Mitarbeiter des vierten Landesforstinventars (LFI4, 2009–2017) auf 6357 in einem systematischen Raster über die ganze Schweiz angeordneten Stichprobeflächen die Waldameisenhaufen erhoben und vermessen. Von jedem gefundenen Nesthaufen nahmen sie Proben von Waldameisen. Danach wurden die Tiere im Labor auf Artebene bestimmt. Diese Daten geben erstmals einen systematischen Überblick über das Vorkommen der Roten Waldameisen in der Schweiz. Es muss betont werden, dass diese Erhebungen keine vollständige Inventarisierung darstellen. Die ersten Resultate dieser Erhebung finden Sie im Beitrag: Erste schweizweite Waldameisenerhebung.

Eine andere Quelle von Waldameisendaten ist die Datenbank des Schweizer Fauna-Datenzentrums CSCF. Im Gegensatz zu den systematischen Daten des LFI4 (Präsenz/Absenz) enthält diese Datenbank Einträge von zufälligen Beobachtungen und lokalen Inventuren. Diese Daten zeigen, dass zum Beispiel F. polyctena häufiger auftritt als die LFI4-Daten vermuten liessen (Abb. 10f). Anderseits offenbaren sie auch eine Häufung der Waldameisenfunde in den intensiv untersuchten Gebieten um Lausanne, Basel und in Graubünden (Abb. 10b, d). In anderen Gebieten wie dem Wallis, den nördlichen Voralpen und dem Tessin hingegen sind die CSCF-Funde im Vergleich zu den LFI4-Daten (Abb. 10a, b) unterrepräsentiert.

Schutz und Förderung

Schon seit längerer Zeit wird Besorgnis über einen Rückgang der Roten Waldameisen geäussert, quantitative Daten sind jedoch kaum vorhanden. Dass die Roten Waldameisen in der Schweiz 1966 unter Schutz gestellt wurden, zeigt aber, dass die Behörden den Nutzen von Waldameisen schon damals anerkannt und ihre Bestandesdichte als kritisch betrachtet haben. Bedroht sind Ameisenbestände durch direkte Zerstörung von Nesthaufen, durch Veränderungen des Nahrungsangebots oder des Klimas und infolge Habitatverlust.

Waldameisen kann man am ehesten fördern, indem wir Menschen bei allen Aktivitäten im Wald (Freizeit, Wald- und Landwirtschaft) Rücksicht auf die bestehenden Ameisenhaufen nehmen und diese sowie die unmittelbare Umgebung nicht stören. Ein sehr einfaches und wirkungsvolles Mittel ist das Markieren eines Nests mit einem daneben eingeschlagenen Pflock – oder auf steinigem Boden mit einem Dreibein –, damit das Nest bei der Waldpflege (Maschinen, Rücken von Holz) oder der Bewirtschaftung von waldangrenzendem Kulturland nicht unbeabsichtigt beschädigt wird. Zudem sind nicht allzu dichte Wälder mit kleinen Öffnungen im Kronendach, ein minimaler Nadelholzanteil und gute Bodenvegetation für das Fortbestehen oder eine Neuansiedlung von Ameisenkolonien vorteilhaft.

(TR)