Die Moorbirke (Betula pubescens) ist eine in der Landschaftsmalerei zwar oft portraitierte, aber auf der Artebene wenig beachtete Baumart. In der Forstwirtschaft wurde ihr bisher eher wenig Beachtung geschenkt, obwohl mit ihr qualitativ hochwertiges Holz produziert werden kann. Somit ist sie sowohl für die Forstwirtschaft als auch für den Naturschutz relevant. Zusätzlich birgt sie Potenziale für den Schutz von Mooren und moortypischer Biodiversität. Im Kontext der Klimaerwärmung nehmen Moore als CO2-Senke eine bedeutende Rolle ein. Die Moorbirke kann hierzu ihren Beitrag zum Erhalt dieser Moor-Speicher leisten.
Mit Ausnahme des Mittelmeergebiets ist sie sehr weit im europäischen und nordasiatischen Raum verbreitet. Hierzulande kommt sie eher selten und überwiegend auf Sonderstandorten vor. Abgesehen von alpinen Blockhalden ist diese Baumart in der Ebene lediglich an Randgebieten intakter Hochmoore, auf entwässerten Hoch- und Zwischenmooren sowie auf Niedermoorstandorten bestandesbildend. Besonders präsent kann sie in natürlichen Moorgebieten sein, und grenzt sich dort größtenteils von der Sandbirke räumlich ab. Im Zuge von Moorrenaturierungen in und um die Moore herum steht sie mittlerweile im Fokus von Gesellschaft, Wissenschaft und Politik.
Ziel der Untersuchung und Ausgangslage
Das durch das Bayerische Staatsministerium für Ernährung, Landwirtschaft, Forsten und Tourismus geförderte Projekt “BePiGen” verfolgte gleich mehrere zusammenhängend Ziele. Übergeordnet steht die Erhaltung und Nutzung forstlicher Genressourcen im Zuge der Moorrenaturierungen und -pflege im Fokus. Dazu werden die räumlich-genetischen Strukturen dieser Baumart an 14 Beständen in Bayern analysiert und mit verschiedenen Samenplantagen verglichen. Hierbei wird die Artreinheit und -differenzierung bzw. die Hybridisierung, die Differenzierung der Unterarten sowie die genetische Vielfalt und Diversität untersucht. Die genetischen Grundlagen, insbesondere die regionale Differenzierung, können dabei für die Überprüfung der Herkunftsgebiete der Moorbirke (ggf. Neuvorschläge) eine Rolle spielen. Unter Berücksichtigung der genetischen Erkenntnisse erfolgt anschließend eine Gesamtbewertung der Untersuchungsbestände hinsichtlich der Kriterien Erhaltungswürdigkeit, -dringlichkeit und -fähigkeit sowie eine Auswahl von Generhaltungsbeständen im Rahmen der Umsetzung des Bayerischen Generhaltungskonzepts. Damit wird die Erhaltung des lokalen oder regionalen Genpools sichergestellt. Zudem soll die Grundlage zur Verbesserung der Erntebasis zur Deckung des zukünftigen Bedarfs an hochwertigem Vermehrungsgut geschaffen werden. Weitere Moorbirken-Saatguterntebestände werden so für die Zulassung nach der Forstvermehrungszulassungsverordnung (FoVZV) empfohlen.
Zu Projektbeginn gab es lediglich zwei zugelassene Bestände in nur einem Herkunftsgebiet 805 04 (West- und Süddeutsches Bergland sowie Alpen und Alpenvorland). Zwar wurden im Laufe des Projekts im Herkunftsgebiet 805 03 (Südostdeutsches Hügel- und Bergland) zwei weitere, jedoch kleinere Bestände mit einer vorläufigen Zulassung bis Ende 2024 zugelassen, allerdings mussten diese neuen Bestände für eine langfristige Zulassung genetisch analysiert werden.
Die geringe Anzahl an Erntebeständen machte eine Identifizierung weiterer potenzieller Erntezulassungsbestände dringend notwendig. In Bayern liegt die Kontrolle des Vermehrungsguts und die Identifizierung neuer Vermehrungsgutquellen letztlich in der Verantwortung des AWG. Zugleich ist es zuständig für die Umsetzung des Generhaltungskonzepts und übernimmt die verantwortungsvolle Aufgabe der Erhaltung und Sicherung forstlicher Genressourcen aller Baumarten in Bayern. Die Sicherung der Erbanlagen seltener Genressourcen wie der Moorbirke in der Generhaltungszone G3 (s. Abb. 6) stand dabei besonders im Fokus, denn das Bayerische Generhaltungskonzept sieht dort Erhaltungsmaßnahmen in situ (Erhaltungsmaßnahmen am Ort einer Genressource) und ex situ (Sicherung abseits ihres Ortes, z. B. Plantage oder Bestand) vor. Zudem ist eine Ausweisung besonders wertvoller Vorkommen in situ in den Generhaltungszonen G4 und G5 im Konzept vorgesehen.
Abb. 1: Moorbirkenbestand an der deutsch-tschechischen Grenze. Foto: Yves-Daniel Hoffmann
Abb. 2: Moorbirkenbestand in der Röhn. Foto: Yves-Daniel Hoffmann
Untersuchung
Unter Berücksichtigung der Auflagen des Forstlichen Vermehrungsgutgesetzes (FoVG) und des Generhaltungskonzepts wurden auf Basis einer Liste der LWF von besonders bedeutsamen Moorbirkenbeständen in Bayern 14 Projektbestände ausgewählt. Dabei wurden sowohl die beiden Bestände in der vorläufigen Zulassung als auch drei Bestände aus einer Pilotstudie durch das AWG in die Untersuchung integriert. Es kristallisierten sich Schwerpunktgebiete in der Oberpfalz bzw. Oberfranken, in Niederbayern sowie im Alpenvorland heraus. Somit wurde dem räumlich-genetischen Aspekt möglichst Rechnung getragen. Um diese ausgewählten Populationen im Gesamtkontext besser evaluieren zu können, wurden zudem insgesamt vier Samenplantagen aus Bayern, Hessen und Niedersachsen untersucht. Die Projektbestände wurden gleichmäßig und repräsentativ über das jeweilige Untersuchungsgebiet verteilt, wobei pro Bestand 48 vitale Individuen beprobt wurden.
Artunterscheidung
Moor- und Sandbirke weisen in Mooren sehr unterschiedliche Einnischungen auf und sind dort meist als getrennte Populationen anzutreffen. Ihre Unterscheidung ist hinsichtlich des Gebietsmanagements äußerst wichtig und anhand mehrerer Merkmale in den meisten Fällen im Gelände möglich, zumal Mischbestände die Ausnahme darstellen. Hierfür dürften Faktoren wie die Ploidie, die Hybridisierung und die Introgression ursächlich sein. Obwohl etliche Schutzmechanismen gegen eine interspezifische Kreuzung der beschriebenen Birkenarten existieren, konnten in manchen Regionen Hybride zwischen der diploiden Sandbirke und der triploiden Moorbirke festgestellt werden.
F1-Hybride sind tetraploid, können sich mit elterlichen Individuen jedoch rückkreuzen und somit normal reproduktionsfähige Nachkommen bilden. Dies nennt sich einseitige Genintrogression. Auf längere Sicht werden Genome der Sandbirke als diploide Art in jenen der Moorbirke verankert, was zu einer genetischen und morphologischen Vielfalt beiträgt. Die Detektion der Sand- und Moorbirke anhand des Chromosomensatzes ist teilweise durch die Anzahl der Allele möglich. Sowohl die sehr variable Morphologie der Moorbirke als auch die geografische Verbreitung und die ökologische Einnischung lassen keine klare Abgrenzung gegenüber der Sandbirke und ihrer intraspezifischen Gliederung zu. Aus diesem Grund gilt die manchmal erwähnte Karpatenbirke (Betula pubescens Ehrh. ssp. carpatica) aktuell nicht als eigene Art oder Unterart . Es gibt die Annahme, dass sie aus Kreuzungen mit Betula nana (Zwergbirke) entstanden ist. Damit ist die Fragestellung rund um die Validität der Karpatenbirke nicht abschließend bearbeitet.
Abb. 3a und b: Moorbirken mit guten Eigenschaften aus dem Erdinger Moos (l) und der Oberpflalz (r). Fotos: Yves-Daniel Hoffmann
Ergebnisse
Aufgrund der Anzahl von Allelen eines Individuums können Rückschlüsse auf die Art gezogen werden. Wenn ein Genort drei oder vier unterschiedliche Allele aufweist, handelt es sich um eine Moorbirke. Bei zwei oder weniger unterschiedlichen Allelen kann es sich um eine Moor- oder Sandbirke handeln. Daher ist die alleinige Anwendung der Ploidieauswertung für die Bestimmung der Moorbirke nicht geeignet, da bei zwei Allelen nicht direkt auf Sandbirke geschlossen werden kann.
Im Rahmen des Projektes konnten für die Moorbirke Kernmikrosatellitenmarker etabliert und eingesetzt werden. Die ausgewählten Marker eignen sich zur Artunterscheidung zwischen Sand- und Moorbirke. Als effizientes analytisches Werkzeug für die Trennung zwischen den beiden Arten und damit für die Möglichkeit der Artzuweisung dient die Bayesische Clusteranalyse. Somit können Bestände auf Artreinheit geprüft werden. Für eine Unterscheidung muss mindestens eine Sandbirkenpopulation als Referenzbestand hinzugezogen werden. Die Ergebnisse zeigen eine hohe Wahrscheinlichkeit für eine Gruppierung bei einem K-Wert von 4, weshalb vier Cluster ausgewählt wurden. Dabei wurden die beiden Birkenarten eindeutig getrennt dargestellt (Abb. 4). Ein Cluster wird von der Sandbirke (blau) und drei Cluster von der Moorbirke (orange, grün, violett) gebildet. Individuen mit mehr als 15 % Sandbirkenanteil wurden für die nachfolgenden Berechnungen der räumlich-genetischen Strukturen aus dem Datensatz entfernt. Anhand unserer Untersuchungen konnte die “Karpatenbirke” mittels der Clusteranalyse nicht nachgewiesen werden.
Abb. 4: Histogramm der genetischen Strukturen der 14 bayerischen Moorbirkenpopulationen und der Samenplantagen aus drei Bundesländern. Die Farbverteilungen K1 bis K4 zeigen eine deutliche Abtrennung der Sandbirken-Population (SBi).
Räumlich-Genetische Struktur
Im nächsten Schritt wurden die 14 bayerischen Moorbirkenbestände mit Samenplantagen aus Bayern, Hessen und Niedersachsen verglichen. Die Ergebnisse der Bayesischen Clusteranalyse zeigen die beste Gruppierung bei K = 2 und K = 4. Dies wurde anhand von ΔK nach der Evanno-Methode ermittelt. Da der ΔK-Wert für beide K-Werte klein ist, kann folglich von einer schwachen Gruppierung ausgegangen werden. Eindeutig ist zu erkennen, dass sich der Bestand Fahrbach von den anderen Beständen abgrenzt (Abb. 5, Bestand 110). Die verbleibenden Bestände zeigen hingegen keine eindeutig räumlich-genetische Strukturierung. Lediglich ein leichter Nord-Süd-Gradient könnte daraus abgeleitet werden.
Abb. 5: Verteilung der räumlichen genetischen Strukturen der Moorbirke in Vergleich zu ausgewählten Samenplantagen anhand von zwei Clustern (K = 2).
Im dritten Schritt wurden die 14 bayerischen Moorbirkenbestände miteinander verglichen. Die Ergebnisse der Bayesischen Clusteranalyse weisen die beste Gruppierung bei K = 3 auf. Ein erneut geringer Wert für ΔK spricht für eine geringe Differenzierung des Genpools. Der Bestand Fahrbach zeigt auch hier eine deutliche Abgrenzung von den restlichen Beständen (Abb. 6). Die verbleibenden Bestände zeigen hingegen keine eindeutig räumlich-genetische Strukturierung.
Abb. 6: Verteilung der räumlichen genetischen Strukturen in den Generhaltungszonen in Bayern anhand von drei Clustern (K = 3). G3 entspricht dem Herkunftsgebiet 805 03. Die restlichen Generhaltungszonen entsprechen dem Herkunftsgebiet 805 04.
Die paarweise genetische Distanzanalyse ergab, dass der Abstand in den autochthonen Beständen zwischen dem Schwarzen Moor und Engenkopf/Felmer Moos am größten ist (D = 0,09). Diese Bestände könnten sich beispielsweise als Generhaltungsbestände eignen.
Genetische Vielfalt
Abb. 7: Parameter der genetischen Vielfalt für die bayerischen Moorbirkenbestände. N: Probenzahl pro Bestand; Na: mittlere Anzahl verschiedener Allele; Shannon Diversitätsindex.
Insgesamt konnten 851 Individuen genetisch charakterisiert werden (Abb. 7). Die 16 analysierten Genorte bei der Moorbirke zeigen eine enorme Schwankungsbreite zwischen 4 und 71 Allelen. Die Anzahl der Allele (Na) weist für den Bestand Fahrbach den geringsten Wert auf, was für eine geringe Heterogenität der Individuen spricht. Im Gegensatz dazu zeigt die Samenplantage Seesen den höchsten Wert, was für ein Archiv aus sehr unterschiedlichen Plusbäumen spricht. Von den sicher als autochthon eingestuften Beständen weisen Schnellenzipf und Haidfilz hohe Werte auf, was eine hohe Diversität des Genpools widerspiegelt. Gleichfalls weisen zwar die Bestände Prentschweiher und Großkarolinenfeld hohe Werte auf, allerdings ist deren Autochthonie unbekannt, sodass eine Pflanzung der Moorbirke dort als wahrscheinlich erscheint.
Aufgrund der Tetraploidie der Moorbirke konnten die herkömmlichen Vielfaltsparameter nicht berechnet werden. Daher wurde hier der Shannon-Index als Diversitätsmaß herangezogen. Die Werte in den Beständen schwanken nur sehr gering, was die geringe genetische Unterscheidung innerhalb der Populationen verdeutlicht. In Bezug auf die Samenplantagen zeigt erneut Seesen aufgrund der hohen Anzahl von Plusbäumen (105) mit einem Wert von 4,62 die höchste Diversität.
Fazit
Anhand der Projektergebnisse können 13 der untersuchten Moorbirkenbestände aus genetischer Sicht als Saatguterntebestände genutzt werden. Die genetische Vielfalt und das Anpassungspotenzial sind erfolgversprechend. Neu identifizierte Bestände werden von Kontrollbeamten besichtigt und könnten bei Eignung nach der FoVZV zugelassen werden. Dadurch kann die Erntebasis erheblich erweitert werden. Kürzlich konnten für den Bestand Schwarzes Moor wichtige Hürden hin zu einem Erntezulassungsbestand genommen werden. Von den beiden beschränkt zugelassenen Beständen konnte der Bestand Prentschweiher durch diese Untersuchung eine langfristige Zulassung erhalten.
Das Projekt leistet einen wichtigen Beitrag zur Versorgung mit hochwertigem Pflanzmaterial aus Bayern. Es wurde bestätigt, dass Saatgut aus den Saatgutbeständen in den empfohlenen Herkunftsgebieten bedenkenlos genutzt werden kann. Diese Arbeit zeigt anhand der räumlich-genetischen Strukturen keine Differenzierung entlang aktueller Herkunftsgebietsabgrenzungen. Es bestehen die Vorgaben des § 40 Bundesnaturschutzgesetzes sowie von Schutzgebietsverordnungen wie etwa dem Biosphärenreservat Rhön zur Verwendung regionaler Herkünfte. Auch in dieser Hinsicht ist eine spürbare Ausweitung regionaler Vermehrungsgutquellen sehr sinnvoll.
Es können fast alle untersuchten Bestände für die Generhaltung genutzt werden. Bei der Auswahl der Generhaltungsbestände sollten die Erhaltungswürdigkeit und die Abdeckung des regionalen Genpools berücksichtigt werden. Ein besonderer Handlungsbedarf wurde in der Generhaltungszone G3 (S. Abb. 6) gesehen, dem mit sechs Vorschlägen zu neuen Beständen Rechnung getragen und die Ausgangsbasis somit deutlich verbessert wurde. Dort sind nach dem derzeit vorliegenden Konzept als ex-situ-Maßnahmen die Anlage von Samenplantagen und die Einlagerung von Saatgut in der Genbank sowie fallweise die Ausweisung besonders wertvoller Vorkommen auf Sonderstandorten vorgesehen. Darüber hinaus wurden die Generhaltungszonen G1, G4 und G5 mit wertvollen Beständen aufgestockt. In diesen Zonen können auf Basis dieses Projekts besonders wertvolle Vorkommen auf Sonderstandorten ausgewiesen werden. Der Aufbau einer neuen bayerischen Samenplantage der Moorbirke mit 60 bis 80 Plusbäumen aus dem Verbreitungsgebiet in Bayern wird in den kommenden Jahren vorgenommen. Dabei werden von den bereits im Projekt identifizierten Plusbäumen Reiser gewonnen und veredelt.