La famille des Salicacées (Salicaceae) comprend 55 genres et 1269 espèces. Le genre éponyme de la famille, les saules (Salix), compte 477 essences à feuilles caduques et environ 75 hybrides. Les saules sont principalement présents dans les zones tempérées et arctiques de l'hémisphère nord, mais quelques espèces sont également originaires des zones subtropicales et tropicales ainsi que des zones tempérées de l'hémisphère sud.
Dans de nombreuses régions floristiques septentrionales ou zones alpines, le nombre d'espèces de saules dépasse celui de toutes les autres espèces d'arbres – dans certains cas, ce sont même les seules espèces d'arbres présentes. Dans la toundra et dans les régions situées au-dessus de la limite supérieure de la forêt, ils figurent souvent parmi les éléments structurants de la végétation.
Formes de croissance et autres caractéristiques
Fig. 1. Grand saule blanc (S. alba) avec détail des feuilles soyeuses. Photos: Mario Mastel, Christophe Bornand
Les espèces de saules se présentent sous différentes formes :
- Arbres atteignant 20 à 25 m de hauteur. On connaît même des saules blancs (S. alba ; fig. 1) atteignant 30 m de hauteur avec un tronc de plus de 3 m de diamètre.
- Arbustes dressés, étalés ou retombants
- Arbustes nains ou prostrés
- Arbustes en espalier de quelques centimètres de hauteur.
Les saules sont généralement dioïques, c’est-à-dire que les individus sont soit mâles, soit femelles. Les inflorescences des deux sexes sont communément appelées «chatons».
Adaptation à des habitats dynamiques
Les saules sont des ligneux pionniers par excellence, ce qui apparaît clairement dans leur stratégie de reproduction. Ils se reproduisent par graines. Avec environ 1 mm de long et 0,2 mm de large, ce sont les plus petites graines des essences indigènes. Leur couronne de longs poils leur permet d'être transportées sur de grandes distances par le vent (fig. 2). Les espèces arborescentes produisent chaque année des centaines de milliers de graines, s'assurant ainsi qu'une partie d'entre elles atterrisse dans des habitats appropriés.
Caractéristiques florales des saules
Les fleurs du saule sont des épis ovoïdes à cylindriques, autour desquels s'agencent de nombreuses fleurs individuelles sans calice ni corolle. Elles naissent à l'aisselle de bractées écailleuses, souvent velues sur la face externe et sur les bords, qui confèrent aux chatons leur aspect duveteux. Ces bractées sont souvent utilisées pour déterminer l’essence. Si l'on plie une inflorescence, les organes floraux sont facilement reconnaissables. À la base de chaque fleur, on trouve une à deux glandes nectarifères, tant chez les fleurs mâles que chez les fleurs femelles.
Chez la plupart des espèces de saules, la fleur mâle comporte deux étamines. Les exceptions sont par exemple le saule à trois étamines (Salix triandra), qui en possède trois et le saule laurier (S. pentandra), qui en possède généralement cinq. Les fleurs femelles sont composées d'un ovaire en forme de bouteille contenant plusieurs ovules. À l'extrémité de l'ovaire, qui se rétrécit vers le haut, se trouve le style bilobé, dont le stigmate recueille le pollen (fig. 2, à droite, flèche blanche).
Fig. 2. à gauche: inflorescence mâle avec étamines; à droite: inflorescence femelle avec de minuscules graines munies de longs poils libérées par les ovaires mûrs. Photo: Christophe Bornand
Les saules sont très exigeants quant aux conditions de germination. Leurs petites graines contiennent peu de tissus nutritifs, sont très sensibles à la dessiccation et nécessitent donc des habitats ouverts, pauvres en concurrence et bénéficiant d'un apport constant en eau. Les sites rudéraux peu végétalisés, tels que les bancs de graviers et de sable des plaines alluviales dynamiques, les éboulis et les crêtes exposés au vent en montagne, ou encore les sites engorgés d’eau sur les rives des lacs et dans les tourbières, comptent parmi les habitats naturels des saules. Ils fleurissent déjà à l’état juvénile, ce qui les rend très bien adaptés à des milieux dynamiques en perpétuelle reconfiguration.
Dans la nature, la multiplication végétative par des branches cassées, une autre caractéristique des arbres pionniers, joue également un rôle important. Certaines espèces alluviales ont des branches cassantes à la base qui tombent et sont dispersées par l'eau (par exemple S. euxina, S. ×fragilis). Presque toutes les espèces de saules présentes en Suisse, en particulier les espèces à feuilles étroites des berges des rivières et des lacs, s'enracinent rapidement à partir des lenticelles (pores du liège) de l'écorce et peuvent ainsi repousser. Les espèces à feuilles larges ont généralement besoin d'un peu plus de temps pour s'enraciner, voire ne s'enracinent pas du tout (p. ex. le saule marsault, S. caprea; voir la fiche descriptive ci-dessous). La multiplication par drageons, une autre stratégie des arbustes pionniers, n'existe pas chez les saules en Suisse.
Importance écologique
Les saules ont une grande importance écologique. Les spécimens particulièrement anciens offrent un abri et des possibilités de nidification à de nombreuses espèces animales, abritent des insectes et des champignons xylophages ou servent de support à des plantes épiphytes telles que les fougères, le gui et les mousses, mais aussi les lichens. Les saules constituent également la base alimentaire de nombreuses espèces d'insectes qui se nourrissent soit des feuilles des saules, soit de leur pollen et de leur nectar. Les saules comptent parmi les plantes les plus importantes pour les papillons.
Environ 20 % des espèces de grands papillons d'Europe centrale sont associées aux saules. Les chenilles de plus de 150 espèces de papillons diurnes et nocturnes se nourrissent de feuilles de saule. Beaucoup d'entre elles sont oligophages, c'est-à-dire qu'elles ne se nourrissent que de quelques espèces végétales.
Presque tous les saules sont pollinisés par les insectes (à l'exception du saule herbacé, S. herbacea, qui pousse dans les habitats arctiques et alpins pauvres en insectes et qui est pollinisé par le vent). Comme la floraison commence assez tôt dans l'année selon les espèces, les saules sont une source importante de pollen et de nectar pour les insectes à émergence précoce. Les bractées partiellement rougeâtres, les anthères jaunes, orange ou parfois violettes, ainsi que le pollen jaune vif jouent un rôle attractif, car les fleurs n'ont ni calice ni corolle. Comparés à d'autres plantes pollinisées par les insectes, les saules produisent beaucoup de pollen, dont profitent les abeilles sauvages et mellifères, les bourdons, les guêpes, mais aussi les mouches, les coléoptères, et les papillons diurnes et nocturnes. On observe aussi de nombreuses espèces d'oiseaux indigènes qui sucent le nectar ou mangent le pollen riche en protéines.
Fig. 3. Les larves du lamie tisserand (Lamia textor), une espèce de capricorne fortement menacée, se développent dans le bois des vieux saules et peupliers. Photo: Thomas Reich (WSL)
Utilisation des saules
Fig. 4 : La taille répétée pour l'utilisation du bois de chauffage et des tiges de saule a donné naissance au fil du temps à des saules têtards épais. Sur la photo, un saule blanc taillé l'année précédente. Photo: Steffen Boch (WSL)
Les saules comptent parmi les plus anciennes plantes cultivées et sont utilisés de multiples façons depuis des millénaires. De nombreuses espèces ont été plantées par les apiculteurs pour les abeilles en raison de leur floraison précoce et abondante.
Alors que les tiges de nombreuses espèces de saules, en particulier celles à feuilles étroites comme le saule fragile, le saule à trois étamines ou le saule des vanniers (Salix ×fragilis, S. triandra, S. vimilalis), sont utilisées comme matériau de vannerie et de liage, les saules têtards (traditionnellement le saule blanc; S. alba, fig. 4) sont issus de tailles répétées pour la production de bois de chauffage. En tant que matière première à croissance rapide, les saules sont principalement cultivés à grande échelle dans des plantations à courte rotation en Europe du Nord pour la production d'énergie.
Les feuilles de saule, en particulier celles des espèces à feuilles larges au goût doux, peuvent être utilisées comme fourrage pour le bétail. Les saules ont également une grande importance en tant que plantes médicinales: l'écorce des jeunes branches de saule contient de la salicine, en quantité particulièrement importante chez le saule blanc (Salix daphnoides) et le saule pourpre (Salix purpurea). La salicine est la substance de base de l'acide acétylsalicylique. Cette substance, aujourd'hui synthétisée artificiellement, est présente dans de nombreux médicaments analgésiques et antirhumatismaux.
Les saules émettent des racines à partir de boutures, forment un réseau racinaire extrêmement ramifié et étendu et peuvent coloniser des sites gorgés d'eau. Ils sont donc principalement utilisés pour la protection des berges et la consolidation des pentes raides et menacées par l'érosion. Il est ainsi possible de créer à moindre coût des végétalisations de berges écologiquement adaptées et précieuses à différentes altitude. De nombreuses espèces et variétés de saules sont également utilisées comme arbustes ornementaux en horticulture et en aménagement paysager.
Le saule marsault
Fig. 5. Saule marsault adulte avec sa structure d'écorce caractéristique.
Photos: Hoffer-Massard, Mario Mastel
L'aire de répartition du saule marsault s'étend de l'Europe occidentale à l'Asie du Nord-Est. Il n'est pas lié à la proximité des cours d'eau, car il évite les sols engorgés. Le saule marsault préfère les sols limoneux frais et pousse à la lisière des forêts, dans les forêts clairsemées, dans les clairières après des chablis ou sur des terrains incendiés ainsi que sur des coupes à blanc, mais il colonise également les éboulis, les glissements de terrain et les rochers, ou encore les surfaces rudérales dans les carrières et les gravières. On le trouve aussi bien en plaine qu'en montagne jusqu'à environ 2000 m d'altitude.
Sur des sols perméables et bien exposés, le saule marsault peut atteindre plus de 10 m de hauteur (fig. 5). L'écorce, de couleur grise à brun noir, est velue au moment du bourgeonnement et présente des lenticelles (pores du liège) en forme de losange qui se fissurent avec l'âge et confèrent à l'espèce sa structure caractéristique (fig. 6).
Le saule marsault fleurit très tôt et abondamment, ce qui en fait une source importante de pollen et de nectar pour de nombreux insectes. Il est également très apprécié des apiculteurs et apicultrices comme plante mellifère. Outre les punaises, les larves de coléoptères et de tenthrèdes, les chenilles de plus de 110 espèces de papillons diurnes et nocturnes se nourrissent des feuilles du saule marsault. De nombreuses autres espèces de papillons l'utilisent comme source de nectar. Les feuilles de cette espèce ont un goût très doux (de nombreuses espèces de saules, comme le saule pourpre, ont un goût extrêmement amer), c'est pourquoi elles sont très appréciées du bétail et du gibier.
Le nom scientifique du saule marsault, caprea, fait référence à la prédilection des chèvres (genre Capra) pour cette espèce comme source de nourriture. De plus, les feuilles présentent un rapport carbone-azote favorable, ce qui leur permet de se décomposer rapidement après la chute et de contribuer ainsi à l'amélioration du sol et à la formation d'humus dans la couche arable. Les spécimens particulièrement anciens du saule marsault offrent également un habitat à de nombreuses espèces vivant dans le bois. Par exemple, les chenilles du cossus gâte-bois (Cossus cossus), un papillon de nuit vivant dans différentes espèces de saules, ainsi que les larves du lamie tisserand (Lamia textor, fig. 3), une espèce de capricorne fortement menacée, se développent dans leur bois.
Pendant longtemps, la sylviculture axée sur la production de bois a également éliminé systématiquement les essences à bois tendre telles que les saules, les peupliers et les bouleaux, y compris sur les surfaces défrichées. Un changement de mentalité s’opère aujourd’hui: afin d'accroître la biodiversité, on encourage la création de peuplements forestiers riches en structures et en espèces, dans lesquels les essences pionnières telles que le saule marsault ont toute leur place, notamment en raison de leur grande valeur écologique pour d'autres organismes. La promotion du saule marsault peut se faire activement par des plantations et par la création d'habitats pionniers appropriés, tels que des clairières dans les forêts.
Caractéristiques du saule marsault
Les feuilles du saule marsault, à long pétiole, largement ovales et à bord entier, atteignent une longueur de 7 cm, voire 10 cm sur les longues pousses, et sont très douces au toucher en raison de leur face inférieure pubescente. La nervure centrale de la feuille du saule marsault est généralement incurvée de manière caractéristique vers l'extrémité de la feuille. Ces caractéristiques le distinguent par exemple du saule à grandes feuilles (S. appendiculata), qui lui ressemble selon l'emplacement, mais dont la face inférieure des feuilles est densément à éparsément pubescente et pruineuse, et rugueuse en raison du réseau de nervures très saillant. Les stipules à la base du pétiole font en outre généralement défaut, ce qui le distingue du saule à grandes feuilles (S. appendiculata) ainsi que du saule cendré (S. cinerea) et du saule à oreillettes (S. aurita), dont la face inférieure des feuilles est généralement pubescente (fig. 6).
Traduction: Michèle Kaennel Dobbertin
Fig. 6. De gauche à droite: saule à oreillettes (S. aurita), saule cendré (S. cinerea), saule marsault (S. caprea; sans stipules à la base du pétiole) et saule à grandes feuilles (S. appendiculata). Photo: Christophe Bornand
