Die adulten Wespen schlüpfen im Frühjahr (Ende April bis Mitte Mai) aus Kokons im Boden, in denen sie überwintern. Die Schlüpfperiode dauert etwa zwei Wochen, bei ungünstiger Witterung durchaus länger. Die Männchen sind etwa 5-6 mm lang, schlanker als die Weibchen und braungelb mit dunkler Zeichnung; die Weibchen sind 6-7 mm lang, hellgrün mit einer braunschwarzen Zeichnung. Zu Beginn überwiegen die Männchen, gegen Ende schlüpfen meist nur noch Weibchen (Protandrie). Zum Schwärmen werden Bestandesränder und Lücken bevorzugt, die Paarung erfolgt in Bodennähe.
Die Eiablage
Begünstigt durch trocken-warme Witterung legen die Weibchen hellgelbe Eier einzeln auf die Nadeln der frisch ausgetriebenen Fichtenknospen (Abbildung 1). Triebe der Seitenäste werden bevorzugt, Terminaltriebe eher gemieden. Der Eivorrat der Weibchen liegt bei über 100 Eiern, allerdings wird meist nicht einmal die Hälfte davon abgelegt (Thalenhorst 1968).
Während die Kleine Fichtenblattwespe bei der Eiablage auf ein ganz bestimmtes Austriebsstadium der Fichtenknospe (frisch abgesprengte Knospenschuppe, noch nicht gespreizte Nadeln) angewiesen ist, nützt die Gebirgsblattwespe auch Maitriebe zur Eiablage, die schon deutlich gestreckt sind (Triebachse bis zirka 5 cm) (Abbildung 1).
Ein weiterer Unterschied zur Kleinen Fichtenblattwespe besteht darin, dass diese die Nadel mit ihrem Sägefortsatz (Pristiphora = die Sägetragende) anritzt, um das Ei in der entstehenden Tasche zu versenken, die Gebirgsblattwespe dagegen ihre Eier oberflächlich an die Nadeln heftet (Abbildung 2).
Abbildung 1: Fichtengebirgsblattwespe bei der Eiablage. Der Pfeil zeigt ein frisch abgelegtes Ei.
Abbildung 2: Fichten-Mainadeln mit Ei der Fichtengebirgsblattwespe.
Die Entwicklung im Larvenstadium
Wie bei allen Blattwespen entwickeln sich aus unbefruchteten Eiern männliche Larven, aus befruchteten dagegen weibliche. Kudela und Kolofik (1955) geben für beide Geschlechter vier fressende Larvenstadien und ein ein bis zwei Tage dauerndes fünftes Stadium an, in dem keine Nahrung mehr aufgenommen wird. Je nach Temperatur ist die Larvalentwicklung nach etwa drei bis sechs Wochen abgeschlossen, die Larven baumen Mitte bis Ende Juni ab und spinnen sich in der Bodenstreu in einen Kokon ein.
Abbildung 3: Kokons der Fichtengebirgsblattwespe (links) und der Kleinen Fichtenblattwespe (rechts).
Der Kokon ist oval, zylindrisch und mit etwa 7-8 mm deutlich größer als jener der Kleinen Fichtenblattwespe (Abbildung 3). Außerdem werden Partikel aus Nadelstreu und Erde in den Kokon eingearbeitet, sodass die Oberfläche eine raue Struktur aufweist, während die rötlichen Kokons der Kleinen Fichtenblattwespe glatt sind.
Populationsdynamik
Die Generationsdauer der Fichtengebirgsblattwespe ist in der Regel einjährig. Die eingesponnenen Larven (Eonymphen) treten im Sommer in eine Ruhephase (Diapause) ein, die im Herbst mit der Bildung des so genannten Puppenauges bei der Ruhelarve (Pronymphe) beendet werden kann. In diesem Stadium überwintert ein Teil der Tiere. Die eigentliche Verpuppung erfolgt im darauf folgenden Frühjahr.
Wie auch bei der Kleinen Fichtenblattwespe kann ein unterschiedlich hoher Prozentsatz der Population als Eonymphe überwintern, überliegt das folgende Jahr und schlüpft erst ein oder sogar mehrere Jahre später (Donaubauer 1989, Krehan 1990a). Dieses Überliegerverhalten kann als Streuung des Risikos gedeutet werden, das der Population einen Fortbestand auch dann erlaubt, wenn bei widrigen Umweltbedingungen (langanhaltende Regenperioden, Spätfrost) alle in einem Jahr geschlüpften Tiere absterben sollten. Wissenschaftliche Untersuchungen zu diesem Thema fehlen.
Über die Ursachen der Massenvermehrungen von P. montanus ist wenig bekannt. Das meist zeitgleiche Auftreten an verschiedenen Orten weist darauf hin, dass klimatische Faktoren von wesentlicher Bedeutung sein dürften. Auch über die populationsdämpfenden Faktoren gibt es nur wenige Befunde; Larven- und Kokonparasitoide sowie Prädatoren (u.a. Schnellkäferlarven) und insektenpathogene Pilze dürften eine wichtige Rolle spielen (Escherich 1942).
Schadbild und Schäden an Fichte
Die Fichtengebirgsblattwespe befällt sowohl Stangenhölzer als auch ältere (80-100jährige) Fichtenbestände. Die Junglarven fressen zunächst schartig an den Nadeln der Maitriebe (Abbildung 4), wobei die Nadelreste vergilben, sich aber nicht wie bei P. abietina kräuseln. Ältere Larven wechseln auf vorjährige Nadeln und fressen dort weiter.
Abbildung 4: Larvenfraß der Fichtengebirgsblattwespe an Mainadeln.
Angaben über die Fraßmenge bzw. Schäden belaufen sich auf 80-100 Nadeln pro Larve, wobei 50-60 auf den Maitrieb entfallen und 30-40 auf ältere Nadeljahrgänge (Kudela und Kolofik 1955, Baier 1989). Nach Laborergebnissen von Heller (1993) fressen die Larven im letzten Stadium durchschnittlich 30 Nadeln. Typisch für das Fraßbild ist eine oft schwach befallene Wipfelregion, die grün bleibt, während das obere Kronendrittel kahlgefressen wird. Die unteren Äste sind meist weniger stark befallen.
Nur ein harmloses Begleitinsekt der Kleinen Fichtenblattwespe?
In der forstlichen Literatur wird die Fichtengebirgsblattwespe zumeist als wenig bedeutende Begleitart der Kleinen Fichtenblattwespe beschrieben. Bei Massenvermehrungen verursachen die Larven jedoch intensive Fraßschäden in der Krone. Kritische Zahlen gehen von 120 lebenden, schlupfbereiten Nymphen pro m2 bei einmaligem Fraß aus; dieser Wert reduziert sich auf 60 Larven pro m2 bei mehrjährigem Befall (Krehan 1990b).
Bei einer kritischen Zahl von zirka 200 lebenden, schlupfbereiten Larven pro m2 ist mit derart starkem Fraß zu rechnen, dass Bäume kurz- oder mittelfristig absterben. Ein massiver Nadelverlust kann den Baum dermaßen schwächen, dass er in der Folge eine erhöhte Prädisposition für Borkenkäfer und andere Sekundärschädlinge, wie Holzwespen, aufweist. Aus dieser Tatsache heraus muss die Fichtengebirgsblattwespe als wichtiger Forstschädling eingestuft werden.
Literatur
Baier, U. 1989: Zum Auftreten der Fichten-Gebirgsblattwespe (Pachynematus montanus). Sozialistische Forstwirtschaft, Berlin 39/5: 157-159.
Donaubauer, E. 1989: Massenvermehrung der Fichtengebirgsblattwespe Pachynematus montanus.Forstschutz Aktuell, Wien, 1: 6.
Escherich, K. 1942: Die Forstinsekten Mitteleuropas. Ein Lehr- und Handbuch. Bd. 5 Hymenoptera und Diptera, Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin.
Heller, H. 1993: Untersuchungen zur Populationsdynamik der Gebirgsfichtenblattwespe Pachynematus montanus Zadd. (Hym., Tenthredinidae). Diplomarbeit am Institut für Forstentomologie, Forstpathologie und Forstschutz, Universität für Bodenkultur, Wien.
Krehan, H. 1990a: Fichtengebirgsblattwespe Pachynematus montanus. Forstschutz Aktuell, Wien, 4: 4.
Krehan, H. 1990b: Die Fichtengebirgsblattwespe Pachynematus montanus: Ein „Dauerbrenner“ in sekundären Fichtenwäldern des Salzburger und oberösterreichischen Voralpengebietes. Forstschutz Aktuell, Wien, 3: 6-7.
Kudela, M., Kolofik, K. 1955: Poznatky z kalamity pilatky horske Pachynematus montanus (Zadd.) v Beskydech v letech 1948-1952. Zoologicke a entomologicke listy 4: 205-226. In: Schwenke, W.(Hrsg.) 1982: Die Forstschädlinge Europas. Bd.4. Die Hautflügler und Zweiflügler, Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin: 188-191.
Thalenhorst, W. 1968: Zur Kenntnis der Fichtenblattwespen. 8. Eizahl und Eiablage. Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten Pflanzenpathologie und Pflanzenschutz, 75: 338-350.