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Beat Wermelinger

Forschungsanstalt WSL

Eidg. Forschungsanstalt WSL
Waldentomologie
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Artikel

Autor(en): Beat Wermelinger, Peter Duelli
Redaktion: WSL, Schweiz
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Totholz als Lebensraum für Insekten

Totholz ist ein wichtiger Lebensraum für Insekten. Aber auch andere Tiergruppen profitieren davon. Weil es in den Wirtschaftswäldern deutlich weniger totes Holz gibt als im ungenutzten Wald, sind die Populationen zahlreicher Alt- und Totholzspezialisten stark zurückgegangen.

Feuerkäfer
Abb. 1 - Die Larve des Scharlachroten Feuerkäfers lebt räuberisch unter der Rinde.
Foto: Beat Wermelinger (WSL)
 

Als Totholz bezeichnet man sowohl einzelne tote Äste an einem alten Baum wie auch abgestorbene, stehende oder umgefallene Bäume oder Teile davon (zum Beispiel Strünke). Zu den xylobionten Insekten zählen nicht nur Arten, die sich direkt von Rinde oder Holz ernähren. Es gehören alle Arten dazu, die in irgendeiner Phase ihres Lebens auf Totholz angewiesen sind. Das sind neben den eigentlichen holzfressenden (xylophagen) Insekten solche, die als Zweitbesiedler die von den Xylophagen geschaffenen Höhlen und Gänge für ihre eigenen Bruten benützen, ohne sich vom Holzsubstrat zu ernähren.

Dazu gehören zum Beispiel verschiedene Wildbienen- oder Wespenarten. Verschiedene Fliegen- und Mückenlarven weiden in den Bohrgängen wachsende Pilz- und Bakterienrasen ab oder ernähren sich von abgestorbenem Material und Insektenkot. Baumschwämme an totem Holz wiederum beherbergen spezialisierte Käfer und Fliegen. Von diesen Holzbewohnern hängen auch viele räuberische und parasitische Insekten ab. Dazu gehören zum Beispiel räuberische Käfer oder parasitische Schlupfwespen. Einige typische xylobionte Insektengruppen sind im Folgenden dargestellt.

Käfer

Die Käfer sind nicht nur generell die artenreichste Insektengruppe, sondern auch die vielfältigste im Totholz. In Mitteleuropa sind 1340 verschiedene Arten in irgendeiner Phase auf Alt- und Totholz angewiesen. Die über 110 Borkenkäferarten der Schweiz besiedeln mehrheitlich bereits abgestorbene Bäume. Sie zerfressen und durchlöchern die Rinde und gehören somit zu den Pionierarten, die den Holzabbau einleiten. Im Gegensatz zu den nur wenige Millimeter grossen Borkenkäfern sind die bis mehrere Zentimeter grossen Bock- und Prachtkäfer einfacher zu entdecken. Ihre Larven fressen in der Rinde und im Holz. Viele Arten kann man häufig auf frisch abgestorbenen Bäumen oder auf Holzlagern beobachten.

Auf Nadelholz sind dies beispielsweise die Fichtenböcke (Tetropium) oder die grossen Monochamus-Arten. Bereits trockeneres Nadelholz wird von den Scheibenböcken (Callidium, Phymatodes) bevorzugt. Diese schlüpfen bisweilen aus in Wohnräumen gelagertem Brennholz aus. Glänzende Kleinode sind die Prachtkäfer. Die oft an Holzzäunen sichtbaren, geschlängelten und scharf geschnittenen Frassgänge sind das Werk ihrer Larven. Auch auf Holzlagern sind sie regelmässig anzutreffen.

Typische Laubholzbesiedler sind die wespenartig gezeichneten Widder- oder Wespenböcke (Chlorophorus, Clytus, Xylotrechus) oder die schillernden Moschusböcke (Aromia moschata) und Lindenprachtkäfer (Scintillatrix rutilans). Die kleineren Hals- und Schmalböcke (Anastrangalia, Corymbia, Leptura, Stenurella) sitzen häufig auf farbigen Blüten, wo sie den für die Geschlechtsreifung benötigten Pollen fressen. Die Zangenböcke (Rhagium) verpuppen sich nach der zweijährigen Entwicklung in typischen ovalen "Wiegen" aus Holzspänen unter der Rinde von Nadel- oder Laubbäumen. Beim Ablösen alter Rinde deuten diese Spanwiegen noch lange auf ihre Erzeuger hin.

Alpenbock
Abb. 2 - Der Alpenbock legt seine Eier bevorzugt in frisch abgestorbenes Buchenholz.
Foto: Thomas Reich (WSL)
 

Ein besonders schöner, sehr seltener Laubholz- Bockkäfer, der Alpenbock (Rosalia alpina), entwickelt sich in alten, verpilzten Buchenstämmen. Er ist in ganz Europa geschützt und gilt in den Ländern, wo er noch vorkommt, als vom Aussterben bedroht. Eine der grössten Populationen in der Schweiz lebt im unteren Prättigau, wobei vereinzelte Käfer bis ins Gebiet des Walensees gefunden werden. Alte Funde gab es sogar am Buchberg am oberen Zürichsee.

Ob der Alpenbock auch an besonnten Buchenstandorten des Werdenberger Gebiets lebt, ist nicht bekannt. Es würde sich sicher lohnen, im Juli oder August auf besonnten Brennholzbeigen nach diesem prachtvollen Käfer zu suchen. Dieses Brennholz ist der Hauptgrund für die Gefährdung des Alpenbocks: Die Weibchen legen ihre Eier auf die Brennholzscheite, und da die Larven für ihre Entwicklung drei Jahre brauchen, landen sie meist in einem Heizofen oder Cheminée, bevor die ausgewachsenen Käfer schlüpfen. Rosalia wurde schon in sieben europäischen Ländern auf Briefmarken abgebildet, zurzeit auch auf einer Schweizer Dauermarke. Aus anderen Käferfamilien ist der ebenfalls seltene und geschützte Hirschkäfer (Lucanus cervus) besonders erwähnenswert. Seine Larven fressen während bis zu fünf Jahren im Mulm alter Eichen.

Neben den eigentlichen Xylophagen gibt es auch räuberische Käferarten wie beispielsweise die Feuerkäfer (Pyrochroa), deren Larven unter der Rinde verschiedene Käferlarven erbeuten, oder den Ameisenbuntkäfer (Thanasimus) und seine Larven, die sich von Borkenkäfern ernähren. Eine ganze Gruppe von Käfern, die Schwammfresser, hat sich auf die Besiedlung von Baumschwämmen spezialisiert.

Hautflügler

Auch zartgeflügelte Hautflügler entwickeln sich im Holz. Es gibt verschiedene Wildbienen, die in Totholz ihre Bruten anlegen. Gewisse Blattschneiderbienen (Megachile) oder die auf der roten Liste stehenden Holzbienen (Xylocopa) benützen für ihre Bruten alte Käfergänge oder nagen selbst welche. Die Gänge werden in einzelne Zellen unterteilt, und in jeder dieser Zellen wächst eine Bienenlarve heran, die sich vom eingelagerten Pollen und Nektar ernährt.

In ähnlicher Weise nützen verschiedene Grab-, Lehmund Wegwespen Hohlräume, in welche sie Beutetiere als Nahrung für ihre Larven eintragen. Die Beutetiere werden dabei nicht abgetötet, sondern gelähmt. Die Wespenlarve ernährt sich also vom lebenden, aber wehrlosen Beutetier. Die Wespenlarven ihrerseits können wiederum von einer nächsten Stufe von schmarotzenden Wespen wie zum Beispiel der schillernden Feuergoldwespe (Chrysis ignita) parasitiert werden. Und sogar diese sind wiederum das Ziel von parasitierenden Erzwespen. Schliesslich legen auch Hornissen und verschiedene Faltenwespen gerne ihre Nester in Höhlen alter Bäume an.

Riesenholzwespe
Abb. 3 - Die Riesenholzwespe ist mit bis zu 4cm Länge Europas grösster Hautflügler.
Foto: Beat Wermelinger (WSL)
 
Riesenschlupfwespe
Abb. 4 - Riesenschlupfwespe (Rhyssa persuasoria) bei der Eiblage in frisches Nadelholz.
Foto: Thomas Reich (WSL)
 

Auf frisch geschlagenem Nadelholz trifft man vor allem in Gebirgswäldern die Holzwespen. Die im Mittelland selten gewordene Riesenholzwespe (Urocerus gigas) ist mit bis vier Zentimetern Länge Europas grösster Hautflügler. Sie sticht trotz ihrer typischen Wespenfärbung und dem kräftigen Legebohrer nicht. Das Weibchen legt ihre Eier mit dem Bohrer ins Holz ab und impft sie dabei mit Pilzsporen. Diese keimen im Holzinnern aus und bauen Lignin und Zellulose ab. Die Holzwespenlarven ernähren sich von diesen Pilzrasen. Am Ende der dreijährigen Entwicklung nagt sich die fertige Wespe ihren Weg ins Freie. Holzwespen haben einen spezialisierten natürlichen Feind: die Riesenschlupfwespe (Rhyssa persuasoria). Ebenso imposant in Grösse und Färbung, lokalisiert sie die im Holz fressende Holzwespenlarve und belegt sie mit ihrem Legestachel durch das Holz hindurch mit einem Ei.

Die grossen Nesthaufen der unter Schutz stehenden Roten Waldameisen der Gattung Formica sind wohlbekannt. Für die Gründung solcher Nester sucht die Ameisenkönigin ein Volk von Hilfsameisen (Serviformica), deren Königin von der Formica-Königin getötet wird. Die mutterlosen Hilfsameisen ziehen dann die Nachkommen der Formica-Königin auf, die schliesslich die Funktion der Hilfsameisen übernehmen. Die grossen Rossameisen (Camponotus) nisten häufig in totem Nadel- und Laubholz und zerfressen dabei das Holzinnere völlig. Auch die Glänzendschwarze Holzameise (Lasius fuliginosus) baut ihre Kartonnester in hohlen Baumstämmen.

Weitere Insekten

Neben Käfern und Hautflüglern gibt es noch einige weitere Insektengruppen, die sich in frischem oder bereits morschem Totholz entwickeln. Gewisse Larven von Schnaken oder Schwebfliegen, die als wespenfarbene Adulttiere an ihrem helikopterähnlichen Schwebflug erkennbar sind, ernähren sich vom Mulm und Kot anderer Insekten. Fliegen und Mücken können über die Hälfte aller im Holz lebenden Insekten ausmachen. Unter diesen Gruppen werden in der Schweiz auch heute noch hin und wieder neue, der Wissenschaft unbekannte Arten entdeckt. Sehr wichtig für die Bodenfruchtbarkeit sind die winzigen Springschwänze (Collembolen). Oft zu Zehntausenden pro Quadratmeter Waldboden bauen sie das vermoderte Holz zu Humus ab. Im Gebirge kann der Humus ausschliesslich aus Collembolen-Kot bestehen.

Auch andere Tiere profitieren vom Totholz

Darüber hinaus nutzen auch Wirbeltiere das Substrat Totholz. Die Spechte fressen grossenteils Holz bewohnende Insekten und meisseln mit ihren kräftigen Schnäbeln ihre Bruthöhlen in ältere und abgestorbene Bäume. Verlassene Spechthöhlen werden wiederum von vielen anderen Höhlenbrütern wie Meise, Kleiber, Star, Dohle, Fliegenschnäpper, Hohltaube und Raufusskauz benutzt. Auch Säugetiere profitieren von alten Spechthöhlen oder Fäulnis-Hohlräumen. Die meisten Fledermausarten - zum Beispiel der Abendsegler – benutzen sie als Wochenstube oder Winterquartiere. Auch Siebenschläfer, Baummarder und teilweise das Eichhörnchen verwenden solche Höhlen als Kinderstube und Überwinterungsort. Baumstrünke, liegende Stämme und moderndes Holz dienen Molchen, Salamandern, Kröten, Eidechsen, Blindschleichen, Ringelnattern und anderen Schlangen als Schutz, Sonnenplatz und Überwinterungsort.

Die Gefährdung der xylobionten Insekten

Alt- und Totholz gibt es in der Schweiz heute sehr wenig im Vergleich zu den evolutionsgeschichtlich wichtigen Zeiträumen, vor allem den letzten Zwischeneiszeiten. Im ehemaligen Urwald waren wohl auch in der Schweiz jeweils 20 bis 50 Prozent der Bäume in der Altersphase oder tot. In trockenen Lebensräumen und hohen Alpenlagen gab es noch mehr Totholz, da dort der Holzabbau viel langsamer abläuft. Für Totholz, früher überall und in Massen vorhanden, gibt es heute keine Ersatzlebensräume mehr.

Landschaftsökologisch gesehen stellte der Urwald für Jahrtausende ein Meer von Bäumen dar, mit isolierten kleinen, baumfreien Inseln. Das waren Flussauen, trockene Kreten und Feuchtstandorte. Da der Wald fast flächendeckend war, mussten die vielen Alt- und Totholzbewohner nicht weit kriechen oder fliegen, um die nächste Brutstätte zu finden. Darum sind auch heute noch die meisten typischen Waldarten schlechte Flieger. Ganz anders die Offenlandarten. Sie mussten zu Urwaldzeiten von Lichtung zu Lichtung wandern, da die alten Bruthabitate immer wieder einwuchsen. Darum sind solche Insekten der offenen Land- schaft gute Ausbreiter. Heute ist die Situation in der Schweiz umgekehrt. Die mobilen Offenlandarten leben in einem Meer von offenen Landwirtschaftsgebieten, während die Alt- und Totholzspezialisten im Wald heute auf isolierten Waldinseln leben. Da sie sich schlecht ausbreiten können, sterben sie in unserer Kultursteppe und in unseren Wirtschaftswäldern aus.

Hirschkäfer
Nashornkäfer
Abb. 5 - Zwei der grössten und schönsten Käfer Mitteleuropas, der Hirschkäfer und der Nashornkäfer, sind in der Schweiz sehr selten geworden. Ihre Larven entwicklen sich im Mulm.
Fotos: Raphaela Tinner, Beat Wermelinger (WSL) 
 

Vor allem in den letzten zweihundert Jahren wurden die Wälder vielerorts völlig ausgeräumt. Die Menschen fällten alles Altholz und sammelten säuberlich das Totholz als Brennholz für den Haushalt. Im Freien gelagertes Brennholz kann zudem zur Falle werden, wenn es Insekten zur Eiablage stimuliert, deren Larven später aber im Ofen verbrennen.

In der Schweiz sind die sogenannten roten Listen der gefährdeten Alt- und Totholzbewohner erst im Entstehen begriffen. Rund 20 Prozent aller mitteleuropäischen Käferarten sind direkt oder indirekt auf Holz angewiesen. Davon werden in Deutschland 60 Prozent als gefährdet eingestuft, ein wesentlich höherer Prozentsatz als bei anderen Insektengruppen. In Bayern sind sieben von acht ausgestorbenen Käferarten Holzbewohner, und auch in Österreich gelten von allen bisher ausgestorbenen Käferarten zwei Drittel als Waldarten, die auf Altund Totholz angewiesen sind. Diese Verhältnisse dürften im Grossen und Ganzen auch für die Schweiz und das St.Galler Rheintal zutreffen.

Viele der spektakulärsten xylobionten Käfer sind gefährdet oder vom Aussterben bedroht, so der oben erwähnte Alpenbock, der Eichenbock (Cerambyx cerdo), der Nashornkäfer (Oryctes nasicornis) und der Hirschkäfer (Lucanus cervus). Entsprechend sind die meisten in der Schweiz (Natur- und Heimatschutzverordnung) oder gar in ganz Europa (Berner Konvention) geschützt.

Förderung von Totholz

Während Urwälder zwischen 50 und 200 Kubikmeter Totholz pro Hektare enthalten, sind es nach dem letzten schweizerischen Landesforstinventar von 1999 in den Schweizer Wäldern durchschnittlich 12,5 Kubikmeter, in den Alpen immerhin 20 Kubikmeter. Häufig herrscht landläufig noch die Meinung vor, dass der Wald aus ästhetischen und forstschützerischen Gründen vom Totholz gesäubert werden müsse. Langsam aber werden Funktion und Bedeutung des Totholzes einer breiteren Öffentlichkeit bewusst. Gerade nach den Stürmen Vivian 1990 und Lothar 1999 blieb vermehrt Holz liegen, weil die Holzernte nicht mehr rentierte und die Forstdienste personell überfordert waren.

Untersuchungen der Eidgenössischen Forschungsanstalt WSL auf Vivian- Sturmflächen von 1990 haben gezeigt, dass die Artenzahl aller Insekten – nicht nur der Totholz bewohnenden – auf belassenen und geräumten Flächen zwar ähnlich gross ist. Hingegen unterschied sich die Artenzusammensetzung. Die vom Sturmholz nicht geräumten Versuchsflächen mit ihrem viel grösseren Totholzangebot wiesen mehr Bock- und Prachtkäfer auf als die geräumten Vergleichsflächen. Ebenso wiesen die Sturmflächen eine deutlich höhere Artenzahl auf als der intakte Wald. Es lohnt sich also vom Aspekt der Insektenvielfalt her, nach einem Sturm in einem Gebiet sowohl Teilflächen zu räumen (da, wo der Ertrag am grössten ist) und gleichzeitig Teilflächen liegen zu lassen.

Ein wichtiges Substrat für die Xylobionten bilden auch stehen gelassene, hohe Wurzelstöcke, die ausserdem gerade im Gebirgswald gegen Steinschlag und Schneerutsche vorbeugen helfen. Bei frisch gefallenen Fichten ist wegen der Gefahr von Buchdrucker-Massenvermehrungen allerdings Vorsicht am Platz. Es muss aber betont werden, dass sich diese Borkenkäfer in mehr als einjährigem Totholz meist nicht mehr entwickeln können. Man kann generell sagen, dass Käfer, die im Wald schon länger abgestorbene Bäume besiedeln, für die noch lebenden Bäume keinerlei Gefahr darstellen.

Nachhaltige Holzproduktion und Förderung von Totholz müssen sich nicht ausschliessen. Während die schönsten, gut zugänglichen Stämme genutzt werden, können Bäume von minderwertiger Holzqualität oder alte, beschädigte, abgestorbene und umgefallene Bäume einfach stehen oder liegen gelassen werden. Um die Xylobionten-Vielfalt zu erhöhen, müssen möglichst viele unterschiedliche Strukturen wie Dicke, Alter, Baumart (auch Weichhölzer!), Zersetzungsgrad mit verschiedener Besonnung geschaffen werden. Eine gute Besonnung ist gerade für viele Bock- und Prachtkäfer wichtig. Neben Totholz für die Larvenentwicklung sind nämlich viele zur Futteraufnahme auf Blütenpollen angewiesen, und Blüten hat es vor allem in lichten Wäldern und an Waldrändern. Diese Strukturen und Substrate sollten dauernd vorhanden und im ganzen Bestand gleichmässig verteilt sein. Ein schöner Wald muss nicht ein aufgeräumter Wald sein, und auch ein gesunder Wald darf einige tote und kranke Bäume haben.

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