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Dr. Reinhold John

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Forstliche Versuchs- und Forschungsanstalt Baden-Württemberg (FVA)
Abteilung Waldschutz

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Artikel

Autor(en): Reinhold John, Aikaterini Dounavi
Redaktion: FVA, Deutschland
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Weiße Wolle an der Weißtanne: Tannenläuse tragen Pelz

Sind Tannentriebläuse und Tannenstammläuse wirklich zwei Arten?

Untersuchungen aus den USA zeigen, dass es keine genetischen Unterschiede zwischen den bislang getrennten Stamm- und Triebläusen zu geben scheint. Neue Ergebnisse aus Deutschland deuten darauf hin, dass die Stamm- und Trieblauspopulationen in ihrer genetischen Ausstattung doch minimal differenzieren. Lesen Sie, welche neuen Erkenntnisse es zu diesen Insekten gibt.

Die Tannenstammlaus

Tannenstammlausbefall Harz- u. Schleimfluss nach Befall mit Tannenstammläusen und Tannenrüsselkäfer
Abb. 1: Leuchtend weißer Tannenstammlausbefall (Adelges piceae) an einer Weißtanne. Abb. 2: Harz- und Schleimfluss nach Befall mit Tannenstammläusen und Tannenrüsselkäfer.

Zwei Lausarten an der Weißtanne sind es primär, die sich bei uns in Mitteleuropa immer wieder in den Vordergrund drängen: Gerade jetzt sieht man wieder weiße Tannenstämme, die wie mit einer Raufasertapete beklebt aussehen (Abb. 1). Dies ist ein Befall mit der Weißtannenstammlaus Adelges (ehemals Dreyfusia) piceae, die sich mit weißer Wachswolle umgibt. Ein Befall mit Tannenstammläusen an der Weißtanne nimmt meist einen harmlosen Verlauf. Die Tanne kann die Läuse nach einigen Jahren durch Bildung einer Borke abstreifen. Bis ein erneuter Befall am selben Stamm möglich ist, vergehen oft wieder 10 bis 12 Jahre.

Seit über 130 Jahren gibt es aber auch immer wieder Meldungen, dass Lausbefall zum Absterben einzelner Tannen oder sogar ganzer Bestände führen kann. Seit 2006 häufen sich Meldungen über derartig schädlich auftretende Tannenstammläuse (Adelges piceae) in Baden-Württemberg, Bayern, Österreich und der Schweiz. Die Gründe dafür sind Ziel der Untersuchungen der Abteilung Waldschutz der FVA. Seit 2009 wurden zur Datenerhebung in einem Gradienten vom Südwesten bis zum Nordosten Baden-Württembergs Tannenbestände ausgesucht, die in den Kreisforstämtern bereits als besonders stark befallen bekannt waren. Diese stocken meist auf durch mäßig frische Lehme beziehungsweise Tone geprägten, bisweilen wechselfeuchten Standorten.

Typische Kambialnekrosen durch den Pilz Neonectria fuckeliana
Abb. 3: Typische Kambialnekrosen.

Dort wurden Probeflächen der Größe 30 x 30 m² angelegt, auf denen zweimal jährlich die Einzelbäume nach einem festgelegten Katalog von Parametern bonitiert wurden. Zusätzlich wurden Bäume gefällt und auf Stammlausinfektionen und weitere Schadsymptome untersucht. So konnte das Vorkommen der pilzlichen und tierischen Erreger aus Stammproben sowie Zweig- und Astmaterial analysiert werden. An diesen wurden Rindenfarbe, Rindenbesatz mit Pathogenen (quantitativ), Harz- und Schleimfluss, Harztropfen und Rindennekrosen aufgenommen. Baumscheiben in Bhd-Höhe (Jahrringbreiten) dienten der Ermittlung der Zuwachsentwicklung. Mit Pheromonfallen in sechs Gebieten wurde die Phänologie von Tannenborkenkäfern nachgezeichnet.

Das Krankheitsbild (Abb. 2) entsteht offensichtlich durch ein komplexes Zusammenwirken verschiedener abiotischer und biotischer Faktoren. Der Befall mit dem Pilz Neonectria führt zu Kambialnekrosen und zum Absterben des Phloems. Als Stressindikator dafür finden sich traumatische Harzkanäle im Holz (Abb. 3) und Rindennekrosen im Bast. Der Pilzbefall wird wahrscheinlich durch Verwundungen an der Rinde (Mikronekrosen) ermöglicht, die durch die Einstiche der Läuse entstehen. Es kommt zur Verkürzung des Austriebs und zum Absterben der Krone. In der Folge sterben Kambium und Rinde stammumfassend ab.

Puppenwiegen des Tannenrüsselkäfers, freigelegt durch Spechte Weißtanne in einem Bannwald nach Tannenstammlaus- und Rüsselkäferbefall Weißtanne im dritten Jahr nach Tannenstammlausbefall
Abb. 4: Puppenwiegen des Tannenrüsselkäfers, freigelegt durch Spechte. Abb. 5: Weißtanne in einem Bannwald nach Tannenstammlaus- und Rüsselkäferbefall.
Abb. 6: Weißtanne im dritten Jahr nach Tannenstammlausbefall.
     

Verstärkt wird der Schaden ferner durch das Auftreten des Weißtannenrüsselkäfers (Pissodes piceae) (Abb. 4) und von sekundären Tannenborkenkäfern wie Cryphalus piceae, Pityokteines curvidens, P. spinidens, P. vorontzovi. Da die Weißtanne empfindlicher gegenüber Klimaschwankungen als jede andere Baumart ist, besteht für sie im Zuge des sich wandelnden Klimas ein akutes Gefährdungspotenzial dadurch, dass Trockenstress sie für den Befall mit Tannenlaus und -rüssler anfällig macht. Wenn es zudem nach Befall durch Tannenläuse zum Auftreten der Tannenrindennekrose kommt, so kann dies zu erheblichen wirtschaftlichen Einbußen führen, weil ganze Bestände ausfallen (Abb. 5 und 6). Häufig ist der Tannenstammlaus-Befall von Schleimfluss begleitet, der auch auf einen Befall durch den Pilz Nectria fuckeliana hinweist.

Die Tannentrieblaus

Auch die Tannentrieblaus Adelges (Dreyfusia) nordmannianae (Eckstein) (=nüsslini Börner) schützt sich mit weißer Wachswolle. In ihrem Ursprungsgebiet vollzieht sie einen Wirtswechsel zwischen der Orientfichte (Piceae orientalis) und der Tanne (Abies alba, A. bornmuelleriana, A. cilicica, A. nordmanniana usw.). Dort im Kaukasus und im östlichen Pontischen Gebirge (Russland, der Türkei) beheimatet, wurde die Art mit der Nordmannstanne in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts nach Mitteleuropa eingeschleppt. Mittlerweile hat sie sich in Europa, Nordamerika, Neuseeland und Tasmanien zu einem gefährlichen Schädling entwickelt. In Mitteleuropa tritt die Art vor allem in abgedeckten Weißtannenbeständen schädlich auf, sie führt zu einer Entmischung von Tannen-Fichtenwäldern zugunsten der Fichte (Picea abies).

Tannentrieblausbefall, die Tanne stirbt von der Spitze beginnend herunter
Abb. 7: Tannentrieblausbefall, die Tanne stirbt von der Spitze beginnend herunter.

In Baden-Württemberg sind in den vergangenen vier Jahrzehnten jährlich bis zu 3.000 ha von Triebläusen befallene Weißtannenflächen gemeldet worden, in denen es wirtschaftliche Einbußen gab oder wo Bestände teilweise bedroht waren. Betroffen sind vor allem Jungtannen bis ca. 4 m Höhe. Die Schäden entstehen durch das Saugen der „Triebsauger“ und der "Nadelsauger", dies führt zu einer nach innen und abwärts gerichteten Krümmung mit verbundener Kräuselung der jungen Nadeln (Abb. 7).

Die Vergilbungserscheinungen sind im Gegenlicht bereits aus größerer Entfernung zu sehen, das Triebwachstum wird gehemmt. Speziell an der Weißtanne gibt es vermutlich zwei Formen der Tannentrieblaus, die "typica", die Äste, Zweige und Nadeln von jungen Bäumen in sonnigen, trockenen Standorten befällt und deren Angriff der Progrediens-Generation zu schweren Deformationen von Nadeln und Trieben führt. Die Form "schneideri" hingegen befällt die Stämme älterer Tannen (30 bis 120 Jahre) in Wäldern.

Mit ihren Untersuchungen rückt die Abteilung Waldschutz auch den Tannentriebläusen auf den weißen Pelz, indem sie sich also mit den Phänomenen an den Jungtannen beschäftigt. Nach einer längeren Latenzphase in den Jahren 2000 bis 2006 nehmen seit 2007 die Schäden durch Triebläuse wieder zu. Seit 2008 wird die Entwicklung der Läuse (der "typica") auf 18 Untersuchungsflächen in Baden-Württemberg beobachtet. Dazu wurden alle Einzelbäume einer Fläche individualisiert und jährlich zweimal bonitiert. Lichtgestellte Tannen wurden dabei mit Tannen unter Altholzschirm verglichen.

Das Vermehrungspotenzial der Triebläuse ist enorm: Pro einem Zentimeter Tannenzweig fanden sich

150 +- 60 Lauseier bzw. 4,2 +- 1,7 Eigelege; solche Eipakete enthalten 30 bis 35 Eier. Es hat sich gezeigt, dass auch nicht befallene Tannen inmitten stark infizierter Bestände auftreten. Die Populationsdynamik der Läuse wird wesentlich über die individuelle physiologische Konstitution der Wirtspflanze gesteuert, daher können unterschiedlich stark befallene Bäume durchaus benachbart sein.

Drei Jahre nach dem Tannentrieblausbefall
Abb. 8: Drei Jahre nach dem Beginn des Tannentrieblausbefalls.

Die Dreyfusia-Triebläuse bevorzugen besonnte und warme Bereiche an den Wirtspflanzen, insbesondere Lichtnadeln beziehungsweise ehemalige Schattennadeln.

Nach Freistellung baut die Wirtspflanze Schattennadeln zu Lichtnadeln um, und bietet damit Triebläusen physiologisch günstige Bedingungen zur Massenvermehrung. Daher sind nach plötzlichen Freistellungen regelmäßig Massenvermehrungen mit teilweise erheblichen Schäden zu beobachten. So scheinen besonders Weißtannen auf naturverjüngten "Lotharflächen" (Wintersturm Weihnachten 1999) ohne Schirm befallen worden zu sein. Andererseits gibt es auch unter Tannenaltholzschirmen stark von Triebläusen befallene Jungtannen. Mehrjähriger Befall in Folge führt zu einer hohen Absterberate; beginnend vom Wipfeltrieb können Jungtannen in drei Jahren absterben (Abb. 8). Die überdurchschnittlich warmen und niederschlagsarmen Monate April und Mai der Jahre 2009, 2010 und 2011 können die lokale Massenentwicklung der Triebläuse forciert haben.

Nur eine Tannenlaus?

Durch Beobachtungen im Gelände und Auswertungen von Bonituren drängte sich der Gedanke auf, dass es sich bei den beiden Arten, Tannentrieblaus und Tannenstammlaus, um eine einzige Art handeln könnte. Auch das Wissen über die Fortpflanzung der beiden Arten verstärkte diese Hypothese. Die Biologie der Blattläuse ist im Vergleich zu anderen Insektenarten relativ kompliziert, da ihr vollständiger Entwicklungszyklus mehrere Generationen umfasst. Diese können sich geschlechtlich oder ungeschlechtlich vermehren und ihre Individuen sich in ihrem Aussehen und ihrer Biologie sehr stark unterscheiden.

Oft ist der Wechsel zwischen der geschlechtlichen und der ungeschlechtlichen Vermehrung mit einem Wirtspflanzenwechsel verbunden. Dabei erfolgen die geschlechtliche Vermehrung auf dem Haupt-(Primär-)Wirt und die ungeschlechtliche Vermehrung auf dem Neben-(Sekundär-)Wirt. Fehlt eine der Wirtsbaumarten, wie das in Mitteleuropa bei den Adelges-Arten der Fall ist, kann der vollständige Entwicklungszyklus nicht durchlaufen werden. Beide Arten (Trieb- u. Stammlaus) vermehren sich bei uns ausschließlich parthenogenetisch (ungeschlechtlich) an der Nebenwirtsart (Weißtanne und andere Tannenarten) und durchlaufen so einen unvollständigen Zyklus (Anholozyklus).

Im Freiland können die Adelges-Arten untereinander "mit bloßem Auge" nicht sicher unterschieden werden. In der forstlichen Praxis erfolgt die notwendige Artdifferenzierung daher anhand der unter­schiedlichen Befallsbilder und Entwicklungsabläufe. Aber genau bei dieser Differenzierung fielen mehr Gemeinsamkeiten als Unterschiede zwischen den Arten auf: Während sich die Abteilung Waldschutz daher an die molekularbiologische Untersuchung von baden-württembergischen Läusen mittels Mikrosatelliten begab, erschien eine Arbeit von amerikanischen Lausforschern: Ravn und Kollegen (Ravn et al. 2013) untersuchten verschiedene europäische Stamm- und Trieblauspopulationen mittels mitochondrialen und nuklearen Markern und konnten keine deutlichen genetischen Unterschiede nachweisen. Das bedeutet, dass sich die drei Adelges-Arten, nämlich A. nordmannianae, A. preilli und A. piceae, nicht trennen lassen.

Während dieselben Autoren die Anwendung von Mikrosatelliten-Markern vorschlugen, um bessere genetische Differenzierung zwischen Stamm- und Triebläusen zu erzielen, hatte die Abteilung Waldschutz genau diese Untersuchungen schon mit ersten Proben aus Dobel, Neubulach, Gärtringen, Rosenberg, Weildorf, Lenzkirch und Neubulach abgeschlossen. Mikrosatelliten haben sich in zahlreichen genetischen Untersuchungen aufgrund ihrer hohen Variabilität für die Untersuchung von genetischen Differenzierungen zwischen Populationen und Arten als sehr gut geeignete Marker erwiesen. In der vorliegenden Untersuchung wurden die Mikrosatelliten-Marker AdGt001, AdGt38a, AdGt61, AdGt73a, AdGt214, AdGt222, AdGt229 angewendet. Die Ergebnisse zeigen, dass die Stammläuse generell genetisch variabler sind als die Triebläuse, und dass in den Stammlauspopulationen sogar solche genetische Varianten (Allele) in relativ hohen Häufigkeiten vorkommen, die in den Trieblauspopulationen nicht vorhanden sind. Dieses Ergebnis deutet darauf hin, dass die Stamm- und Trieblauspopulationen in ihrer genetischen Ausstattung differenzieren. Dieses Ergebnis wird von dem genetischen Abstand zwischen Stamm- und Trieblauspopulationen bestätigt, der etwa 8.6 % war. Dieser Wert ist für diese Art von Markern als relativ hoch zu betrachten.

Die vorliegenden Untersuchungsergebnisse zeigen daher tendenziell, dass es demnach Unterschiede zwischen Stamm- und Trieblaus zu geben scheint. Also trennen sich diese drei Arten gerade auf – wir erleben damit die Evolution live! Oder es ist tatsächlich eine taxonomische Revision nötig und nur eine Adelges-Tannenlaus lebt in Jungwüchsen und Baumhölzern an Nadeln und Stämmen gleichermaßen. Die Abteilung Waldschutz geht weiter dieser Frage nach, weil sich schlussendlich daraus auch neue waldbauliche Behandlungsweisen für die Tanne ergeben werden.

Literatur

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